Вейник седоватый, или ланцетный (Calamagrostis canescens)

Вейник седоватый имеет западно-палеоарктический ареал (Гроссгейм, 1939). Распространен почти на всей территории Европы, включая европейскую часть бывшего СССР, на юге Западной Сибири и в северной части Казахстана. На Украине вид изредка встречается по всей республике, кроме Крыма (Прокудин, 1977). В горах вид распространен до нижнего горного пояса (Цвелев, 1976).

В России границы ареала вейника седеющего проходят от Кольского полуострова на севере до Предкавказья (окрестности Ставрополя), от Балтийского моря до Иртыша на востоке. По данным А.С. Королевой с соавторами (1973), вид встречается и в Новосибирской области. В лесной зоне умеренных широт вид обычен до 65 с.ш., севернее встречается редко (Раменская, 1982). В Средней полосе европейской части распространен повсеместно почти во всех областях, но на юге и юго-востоке реже (Маевский, 1964). В Центральной части Среднего Поволжья вейник седеющий встречается спорадически во всех областях (Благовещенский, 1984). В степной зоне он произрастает только по долинам больших рек (Прокудин, 1977).

 

Морфологическое описание. Вейник седеющий - длиннокорневищный травянистый поликарпический многолетник с безрозеточными и вневлагалищными побегами (Серебрякова, 1971).

Корневища гипогеогенные прочные, соломенного цвета, диаметром 1,5-2 мм, но обычно не более 1 мм (Бельков и др., 1974). От парциального куста в среднем отходят до 4-х молодых без придаточных корней корневищ (отбегов) и 2-х (реже 3) старых корневищ. Ветвистое корневище образует рыхлые дерновины (Рычин, 1948). В каждом из узлов корневища формируется по одному трубчатому низовому чешуевидному листу и по одной пазушной почке (Бельков и др., 1974). Придаточные корни сосредоточены в узлах корневищ, по 8-15 в каждом из них. Корни тонкие, крепкие, на всем протяжении ветвятся. Длина корней II-го порядка - 1-2 см, диаметр - 0,1 мм, длина корней III-го порядка- 3-6 мм. Корни густо покрыты корневыми волосками, отчего их поверхность приобретает войлочный характер. В зонах кущения вейника, где сосредоточено большое количество узлов в небольшом пространстве, часто образуются очень густые мочки корней (Бельков, 1974).

Растение серовато-зеленого цвета. Стебель тонкий, прямой, цилиндрический, почти доверху ветвистый и олиственный, гладкий или шероховатый в своей верхней части (Рычин, 1948). По данным разных авторов высота растения варьирует от 50 до 150 см (Рычин, 1948; Быков, 1962; Проку-дин, 1977; Weymar, 1972, Губанов и др., 1995). Стебли с 3(4)-6(7) узлами, из которых верхний располагается значительно выше их середины (Цвелев, 1965).

Срединные листья состоят из влагалища и листовой пластинки, нижние - только из чешуевидных влагалищ. Нижние влагалища гладкие, верхние шероховатые (Рычин, 1948). Влагалищно-пластиночные сочленения обычно без бородки волосков. Влагалища замкнутые лишь у самого основания (Цвелев, 1965). Пластинки листьев узколинейные или ланцетные, длиннозаостренные, в почкосложении скрученные, к основанию заметно суженные, обычно 10-20 см длиной и около 5 (1,5-3,5) мм шириной. Листья светло-зеленые, с сероватым оттенком, голые, или опушенные; по краям и снизу вниз шероховатые, жилки на просвет все, или почти все, белые (Рычин, 1948).

Пластинка листа на разрезе четковидная, с тупоугольным или закругленным килем (Прокудин, 1977). Клетки верхнего эпидермиса тонкостенные, нижнего - с утолщенными боковыми и наружными стенками. Лист эпистоматический.

Соцветие - крупная многоколосковая метелка 10-17 см длиной и 2-4 см шириной, сжатая или слабо раскидистая, до отцветания фиолетово-серо-дымчатой окраски, иногда поникающая. Веточки метелки длинные, тонкие, шероховатые от многочисленных шипиков. Самые длинные веточки обычно в 1,5-2,5 раза короче всей метелки. Колоски одноцветковые, ланцетные, темно-пурпуровые, реже зеленые, фиолетовые или буровато-фиолетовые, на ножках, 3,5-5 мм длиной. Цветки обоеполые, с 3 тычинками и 1 пестиком с двумя перистыми рыльцами Ось колоска под цветком с длинными волосками. Колосковые чешуи ланцетные, длиннозаостренные, по килям с короткими шипиками, иногда и по остальной поверхности с рассеянными шипиками, мало заметными даже при сильном увеличении. Каллус по бокам с пучком густых волосков. Волоски каллуса немного превышают половину длины нижних цветковых чешуи и к времени созревания зерновок, в сухую погоду, они отгибаются в стороны от зерновки, образуя "парашютик". Пленки при плодах усажены нежными волосками.

Зерновка продолговатая, слегка яйцевидная, светло-коричневая.

Онтогенез. Большой жизненный цикл вейника седеющего протекает с усилением побегов последовательных порядков (Серебрякова, 1971): главная ось и боковые побеги материнского семенного растения развиваются, но не проходят полного цикла развития, они меньше и слабее побегов последующего порядка. Только побеги в кустах II-III-го порядков могут пройти полный цикл развития.

В жизненном цикле вейника седеющего по особенностям возрастных состояний можно выделить следующие фазы:
1) первичный побег - этой фазе соответствует возрастное состояние проростков, ювенильных и имматурных растений до начала кущения.
2) первичный куст - этой фазе соответствует виргинильный, генеративный, субсенильный и сенильный периоды развития растения. Парциальный куст является основным структурным элементом взрослой особи вейника. Развитие его начинается с появления вертикального побега из терминальной почки плагиотропного корневища. Побеги последующих порядков возникают на нем из пазушных почек нижних чешуевидных листьев выше или ниже поверхности почвы.
3) колония - образование системы парциальных кустов. Наиболее продолжительная фаза в жизненном цикле вейника, характеризуется максимальной жизненной активностью.

Семена вейника седеющего созревают в июле-августе. По нашим наблюдениям, свежесобранные семена при проращивании в лабораторных условиях (на фильтровальной бумаге при 18-20°) в ноябре имели всхо жесть 63-72 %. В природе проросшие семена, проростки, а также взрослые растения семенного происхождения обнаружить очень сложно.
Начальные стадии онтогенеза удалось проследить в лабораторных условиях.

Наши наблюдения показали, что зерновки прорастают на 6-8-й день (4-й после стратификации) при проращивании в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге при температуре 18-20°. На 4-9-й день развития (редко на третий) начинает формироваться корневая система. На 4-й день на поверхности первичного корешка появляются небольшие бугорки. На 11-15-й день начинается образование горизонтальных придаточных корней, в этот же период появляется второй лист. У первого листа уже видны на просвет две жилки, и длина его - 12-20 мм. В конце второй-начале третьей недели появляется третий лист. Таким образом, проростки представляют собой небольшие однопобеговые растения с 1-3 плоскими узколинейными листьями. Ширина листьев около 1 мм. Имеется главный и 2-3 придаточных корня. В природе проростки появляются в мае-июне.

Примерно к концу первого месяца теряется связь проростка с зерновкой. Оболочка зерновки постепенно отодвигается в сторону под действием растущего корня. У ювенильных растений увеличивается длина и ширина листовых пластинок по сравнению с проростками. На побеге 3-9 листьев, ширина влагалища 1,5-2 мм, листовые пластинки 2-3 мм. Первый лист обычно отмирает. Увеличивается число придаточных корней и интенсивность их ветвления. К июлю-августу первого года жизни растения переходят в следующее, взрослое виргинильное состояние (Демидова и др., 2000а, б). Почка возобновления у основания побега весной следующего года развивается в полноценный вегетативный побег, и такие особи семенного происхождения погибают на 2-й год развития.

Виргинильные растения (V) состоят из 1-5 вегетативных побегов и нескольких засохших вегетативных побегов прошлых лет. Листья вполне взрослые. Побеги ветвятся, образуя вегетативные побеги II и III-го порядков. В их зонах кущения идет интенсивное образование отбегов и дочерних корневищ. Корневая система состоит из большого числа молодых придаточных корней.

Молодые генеративные растения семенного происхождения представляют собой кусты с одним генеративным побегом, внешне сходным с кустом вегетативного происхождения, однако вегетативные побеги наблюдаются значительно реже. В виду того, что это возрастное состояние наступает на 2-й год развития особи, обычно отчетливо заметен сухой побег прошлого года (пенек). Корневая система достаточно развита, преобладают молодые придаточные корни. Особи обычно погибают на 2-й год развития.

У молодых генеративных растений вегетативного происхождения в кусте формируется один цветущий побег и 1-3 вегетативных побега). Сухие побеги прошлых лет единичны или отсутствуют. Общая мощность корневой системы возрастает, преобладают молодые придаточные корни, подземные побеги и дочерние корневища. Обычно растения вегетативного происхождения зацветают на 2-й год жизни.

Длительность жизни куста вейника седеющего вегетативного происхождения в среднем составляет 3-4 года. Редко кусты доживают до 6 лет.

Ритм сезонного развития. Весной листья начинают развиваться, по нашим наблюдениям в Московской области, с апреля по май. В начале июня высота вегетативных побегов составляла в среднем 50-70 см, отмечено начало кущения от второго узла, некоторые кусты дали начало 1-2 отбегам длиной около 3 см. В июле-августе растения вейника достигают оптимальной для определенных экологических условий высоты и максимальной биомассы. Новая генерация листьев появляется со второй половины августа и в сентябре.
На вырубках в первый вегетационный сезон после рубки основная масса растений вейника не цветет. Очень редко можно здесь встретить цветущие побеги растений, которые произрастали, вероятно, в лесу на более освещенных участках. Развитие генеративных побегов и массовое цветение наблюдается лишь со второго года после рубки.

Образование зачатков соцветий и цветков продолжается с мая до начала июля, цветение, по нашим данным, - с июня по август. Пик цветения приходится на июнь-июль (Маевский, 1964). Основная масса семян созревает в августе, а всходы появляются только в июне-июле следующего года. Это анемофильное растение, "утренний злак". Раньше других зацветают популяции открытых местообитаний.

Значительная часть боковых почек (до 70-90%), ежегодно образующихся у вейника в большом количестве, особенно из числа тех, которые закладываются на плагиотропной части побегов (на корневищах), впадает в состояние покоя на год или несколько лет (Бельков и др., 1974). Покоящиеся почки создают значительный резерв устойчивости вейника в покрове, используемый при неблагоприятных или, наоборот, при улучшении условий существования.

Способы размножения и распространения. Вейник седеющий - облигатно ветроопыляемое и анемохорное растение. Семенная продуктивность и урожайность вейника неодинаковы на молодых вырубках, на старой заросшей березой 12-летней вырубке, в осветленном березняке на месте 20-летней вырубке, а также ельнике сфагновом и на таволговом лугу. 

В условиях высокой освещенности (2-летняя вырубка и таволговый луг) в метелках больше всего цветков и семян, однако урожайность довольно низкая. Наибольший урожай зерновок приходится в сообществах 4- и 20-летних вырубок, где численность генеративных кустов наибольшая.

В благоприятных условиях - при высокой, освещенности на влажной и свободной от растений почве - вейник седеющий возобновляется из семян (Бельков, 1974). Особи семенного размножения нам удалось обнаружить только на достаточно увлажненном торфе (но без застоя воды) пересохшего болота и на минерализованной поверхности нарушенных участков 2-летней вырубки в Новгородской области. Эти участки были свободны ото мхов, ветоши, взрослых травянистых, кустарниковых и древесных растений. Отмершие побеги вейника седеющего образуют слой ветоши, препятствующий проникновению семян в почву и затрудняющий появление всходов не только этого же вида, но и любых других растений.

Вид относится к вегетативно-подвижным растениям (Любарский, 1967). Его вегетативное размножение начинается с наступлением взрослого виргинильного состояния (с 1- или 2-го года) и продолжается вплоть до субсенильного. Наиболее интенсивно оно в конце виргинильного и в генеративном периоде.

Почка трогается в рост, развивая подземное корневище, растущее на глубине около 5 см. Верхушка подземного побега загнута вверх, раздвигая частицы почвы. В одной зоне кущения из почек у основания побега возникает вневлагалищный побег, на котором формируется новая зона кущения. После появления и отмирания генеративных и вегетативных побегов в этой зоне кущения образуется новое корневище и возникает следующая зона кущения; так продолжается до конца жизни растения. Осенью терминальная почка выносится на поверхность, увеличивается в размерах, и в таком состоянии зимует.

После цветения в основании вегетативных и генеративных побегов трогаются в рост почки возобновления. Вейник принадлежит к группе растений с полностью сформировавшейся вегетативной сферой внутри почек в предзимний период (Серебрякова, 1947). В конце августа - сентябре длина укороченных молодых побегов, которые развиваются из почек возобновления, составляет в среднем 3-5 см. Они имеют малиново-зеленоватую окраску. У некоторые из них в этот период уже заметен первый лист, обычно с двумя отчетливыми жилками.

Надземные побеги вейника седеющего способны к образованию придаточных корней при соприкосновении с почвой. Это явление особенно широко распространено в тех условиях, где растения доходят до границы с водным пространством (берега водоемов, на влажном песчаном или илистом субстрате), т.е. растение можно считать факультативно-отводковым (Шалыт,1960). Провести четкую грань между корневищами и надземными побегами не всегда возможно.

На лугах вегетативное размножение преобладает над семенным. Под пологом леса, по данным В.П. Белькова с соавторами (1974), вейник седеющий размножается почти исключительно вегетативно.

Экология. Вейник седеющий - светолюбивый вид, способный расти при относительной освещенности 10%, но лишь при 40% относительной освещенности может достигать 50% покрытия (Borncamm, 1993). По нашим наблюдениям, наибольшего обилия вид достигает при полном освещении на вырубках и лугах. Его относят его к группе промежуточной между полусветовыми и полутеневыми растениями (6-я ступень шкалы Элленберга). Любое затенение резко подавляет "генеративность" вейника, так как не только ослабляет жизнедеятельность, но и направляет ее в сторону вегетативного роста и размножения. При зарастании вырубок мелколиственными породами обилие вейника резко снижается именно из-за уменьшения освещенности.

Вейник седеющий - гигромезофит, характерный злак болот и заболоченных лесов и лугов. Он предпочитает сырые, часто плохо аэрируемые почвы, являясь индикатором периодического избыточного увлажнения (9-я ступень шкалы Элленберга). Может расти даже в литоральной поясе при уровне воды на 0,2 м выше уровня почвы. Он лучше развивается на рыхлых, хорошо аэрируемых и достаточно влажных почвах, не подверженных слишком резким колебаниям температуры и влажности в слое, где расположены корневища и где возникают новые корни и побеги.

Вейник седеющий произрастает на глеевых и торфяных почвах разной степени подзолистости (дерново-глеевых, торфяно-подзолисто-глеевых, перегнойно-подзолисто-глеевых, болотно-подзолистых, пойменных лугово-болотных, пойменных болотных, иловато-перегнойно-глеевых, торфянистых и торфяных, торфяно-глеевых, пойменных иловато-торфяных) (Методические указания..., 1978).

Фитоценология. Вейник седеющий широко распространен на пойменных и водораздельных, сырых торфянистых лугах, в кустарниках и ольшаниках, в сырых и заболоченных лесах и просеках, по берегам рек и ручьев, на низинных и переходных болотах, в мелководьях мелких ручьев, ложбинах стока, канавах, кюветах, нередко в воде (Маевский, 1964; Миняев, Конечная, 1976; Губанов и др., 1995; Морозова, 1999). По нашим наблюдениям, в лесах вейник седеющий чаще встречается на открытых участках: по обочинам дорог, на просеках, в окнах, на лесных заболоченных лугах, по опушкам.

Вид обычен в покрове гипново-сфагновых и травяных болот. В таежной зоне вейник седеющий - важнейший эдификатор растительности вырубок на месте ельников травяных и сфагновых. Структура популяций вейника была изучена нами на вырубках разного возраста в Новгородской (Крестецкий район) и Тверской (Нелидовский район) областях (Демидова, Уланова, 2000; Демидова и др., 2000 а, б; Демидова, Уланова, 2001; Уланова, Демидова, 2001). Вейник быстро заселяет вырубки в течение первых 3 лет, интенсивно разрастаясь за счет вегетативного размножения, а на 4-й год становится доминантой и эдификатором растительности на вырубке. К 8 годам начинается его угнетение подростом берез и ив и в результате вейник теряет свои позиции.

На лугах и вырубках, где вейник седеющий прочно удерживает территорию, он выступает как сильный эдификатор. Под его влиянием происходит значительное изменение условий внешней среды, как в надземной, так и в подземной сферах. Жесткие листья и стебли вейника малопитательны и плохо поедаются животными, отмирая осенью, образуют слой войлока толщиной 7-10 см. Остатки листьев медленно разлагаются, формируя плотную подстилку толщиной до 2-3 см, которая препятствует появлению всходов. В подземной части вейник образует очень густую систему длинных, многократно ветвящихся подземных плагиотропных корневищ на глубине от 2 до 20 см (обычно 5-8 см) в зависимости от почвенных условий и режима увлажнения (Бельков, 1974; Рысин, 1987).

Таким образом, вейник седеющий является сильным конкурентом за воду и питательные вещества, и в его зарослях могут произрастать очень немногие виды.
Популяция вейника на лугах вдоль небольших речек и ручьев подвержены паводкам.

Биологическая продуктивность. Общий запас фитомассы вейника седеющего на заболоченных почвах довольно мал, корневая система имеет угнетенный вид, особую роль в таких условиях приобретают корневища.

Консортивные связи. Вейник седеющий - малоценное в кормовом отношении растение, но зеленые листья поедаются гусями, а осенью и ранней зимой - зайцами, (Растительное сырье СССР, 1957). На севере в большом количестве поедается оленями зимой из-под снега (Ларин, 1932). По нашим наблюдениям, под слоем ветоши вейника на сухих участках складываются идеальные условия для жизни мышевидных грызунов.

Хозяйственное значение. В лесном хозяйстве вырубки с доминированием вейник седеющий в таежной зоне европейской части России считаются трудными для возобновления главных пород (Шутов и др., 1967). Связано это с сильной задерненностью и неблагоприятными условиями, создаваемые вейниковым покровом для развития самосева и посадок ели и сосны (Корконосова, 1967). Естественный процесс возобновления леса на таких вырубках задерживается на десятки лет.

Лекарственными являются подземные и надземные части вейника седеющего, так как содержат флавоноиды, углеводы, а также азотсодержащие соединения. Растения обладают диуретическим, противокашлевым, отхаркивающим, детоксикационным действием. Используется при болезнях почек и мочевыводящих путей и при асците.

Вейник седеющий - сенокосное растение, но малоценное в кормовом отношении. К концу лета быстро грубеет, поэтому скашивать его нужно до цветения (Кормовые растения ..., 1950).

Литература: А. Н. Демидова, Н. Г. Уланова. Биологическая флора Московской области. Вып. 15. Москва, 2003