ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые распространённые кактусы
Какие кактусы заводят любители цветов чаще всего?

Самые полезные комнатные растения
Некоторые комнатные растения имеют полезные для человека свойства...

Самые ядовитые в мире растения
Эти растения нужно знать, чтобы не навредить себе во время путешествий или загородных прогулок...

Самые ядовитые комнатные растения
Растения не всегда такие безобидные, как кажутся. Некоторые виды содержат опасные для человека и животных вещества...

Самые необычные обитатели аквариумов
Кого же, кроме рыбок, можно встретить в аквариумах?
100 фактов о бабочках
Если в Европе только наслаждаются красотой бабочек, то в Китае, Южной Америке и Индии их умеют готовить и с удовольствием едят...
Самые красивые породы длинношерстных и полудлинношерстных кошек
Существует множество пород кошек с длинной и полудлинной шерстью, какие же из них считаются самыми красивыми?
Систематика | Описание | Фото | Видео | Литература |

Вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea)


Вейник тростниковидный распространен почти по всей Европе (на юге - только в горных районах), на Кавказе, в Передней Азии и на юге Сибири, на севере Казахстана и далее на восток до Прибайкалья. Не обнаружен в Якутии и Приморье. Характерен для лесов Центрально-европейской, Восточноевропейской, Кавказской и Эвксинской провинций Циркумбореальной флористической области.

В горах вейник тростниковый поднимается до верхнего горного пояса; на Кавказе обычен для субальпийских лугов (Овчинникова, 1953).
 
Вейник тростниковый (Calamagrostis arundinacea), фото злаки растения фотография

Морфологическое описание. Травянистое рыхло-дерновинное (рыхлокустовое, по Серебряковой, 1971) многолетнее растение. Корневая система ювенильных растений стержневая, у взрослых мочковатая. Для молодых корней характерно наличие многочисленных корневых волосков, окончания которых заметно утолщены. Корневища образуются у молодых вегетативных растений. От подземных побегов в стороны и наклонно вниз идут многочисленные придаточные корни прочные, извилистые, с диаметром у основания до 1 мм. Длина их может достигать 1 м. На всем протяжении корни оветвлены тонкими (0,1-0,2 мм), относительно короткими (обычно не длиннее 1 см) боковыми корнями. В более сухих условиях ветвление идет более интенсивно до V порядка включительно (Рысин, Рысина, 1987). Соответственно увеличиваются размеры корней предыдущих порядков (длина корней II порядка до 5 см, III до 2 см, IV до 1 см). Корневищам свойственно итеративное ветвление, они многократно ветвятся, образуя дерновину.

Стебель - 40-130 см высотой, под соцветием и под узлами обычно шероховатый. Побеги - вневлагалищные, с чешуевидными листьями при основании. Вегетативные вневлагалищные побеги обычно укорочены. Генеративные стебли - с 3-4 узлами, из которых верхний обычно расположен близ середины стебля или ниже. Влагалища листьев - рассеянно опушенные или шероховатые от шипиков. Листья сверху с редким опушением, 3-7(9) мм шириной, в почкосложении свернутые. Листовая пластинка - тонкая, блестящая, нижняя ее сторона почти ровная, верхняя - с закругленными ребрами, киль выражен слабо (Злаки Украины, 1977).

Соцветия - метелки высотой 8-30 см, цилиндрические, продолговато-ланцетные с многочисленными короткими веточками, во время цветения слегка раздвинуты. Колоски - 4,0-5,5 мм длиной, одноцветковые, редко с зачатком второго цветка. Ось колоска при основании цветка с более или менее длинными волосками, иногда продолжена над цветком в виде волосистого стерженька. Нижняя цветочная чешуя - пленчатая с коленчатой скрученной остью, выходящей от ее основания (Рожевиц, 1937). Ость выступает из колоска на 7-10 мм. Волоски каллуса равны 1/4-1/5 длины нижних цветочных чешуи. Колосковые чешуи - узколанцетные, постепенно заостренные.

Онтогенез. Вейник тростниковый не имеет запаса жизнеспособных семян в почве (Петров, 1989; Работнов, 1990). В год созревания семена при проращивании в лабораторных условиях прорастают плохо (Бельков, 1957). Исследования в лаборатории показа-пи, что температурный режим слабо влияет на прорастание, но продолжительное проращивание свежесобранных семян в течение 350 дней при меняющемся температурном режиме привело к прорастанию 60-70% семян. При постоянной температуре проросли лишь единичные экземпляры.

По нашим наблюдениям, в лабораторных условиях (на фильтровальной бумаге при 18-22°, после стратификации в течение 3 месяцев семян, собранных осенью) развитие проростков идет очень быстро. На второй день после прорастания зерновки у проростков уже сформирован первичный корешок и влагалищный лист, который пробивает цветочные чешуи. На третий день заметен вертикально стоящий линейный первый лист. Через неделю после посадки в почву формируется второй и третий пнет. Через две недели начинают формироваться горизонтальные придаточные корни и зона кущения, расположенная чуть выше зерновки. В природных условиях на вырубках Тверской области проростки появляются из семян в мае-июне, а к июлю все они достигают имматурного состояния.

Имматурное состояние характеризуется наличием 2-5 боковых побегов. Листья - очень узкие, их ширина 2,0-2,5 мм. Высота растений варьирует от 7 до 35 см. Стержневой корешок сохраняется и продолжает расти вертикально вниз, формируются отдельные придаточные корни; корневища отсутствуют. Начинают закладываться почки возобновления в основании боковых побегов. Такие растения уже способны к перезимовке; они найдены нами в массе на трехлетней вырубке в конце августа.

Виргинильное состояние характерно, главным образом, для растений второго года жизни. В наиболее благоприятных условиях растения могут достигать его и в конце первого вегетационного сезона. В это время образуется моноцентрический куст с укороченными вегетативными побегами. Корневая система - мочковатая, зон кущения - от 5 до 50.
Для генеративного состояния характерно наличие в кустах цветущих стеблей. Их высота на вырубках сильно варьирует в зависимости от условий произрастания от 1,0 до 1,7 м. Дерновина плотная, компактная. Число корневищ доходит до нескольких сотен. Всегда присутствуют сухие генеративные побеги. По нашим наблюдениям, кусты переходят в генеративное со стояние на третий год жизни.

Под пологом леса многие особи вместо дерновины формируют своеобразную систему симподиальных корневищ, приспособленную к поддержанию основной зоны кущения у поверхности почвы. Система придаточных корней у них развита слабо. Образуются небольшие кусты, состоящие из нескольких побегов. Связано это с тем, что в зонах кущения образуется мало почек возобновления, при этом часть почек отмирает в год закладки. Растения не цветут и могут переходить в сенильное состояние, однако длительность жизни в таком состоянии может исчисляться десятками лет. В состоянии вторичного покоя корневища могут сохраняться в земле более 5- 8 лет (Бельков. 1956). На наличие покоящихся в лесной почве подземных органов растений указывал Т.А. Работнов (1990). С восстановлением благоприятных условий угнетенные особи быстро приобретают вид нормально развитых растений.

Сезонный ритм развития. Для репродуктивных побегов вейника тростникового характерно постгенеративное кущение. В Подмосковье у вейника наряду с озимыми развиваются и моноциклические побеги (Серебряков, 1959).

В связи с итеративным ветвлением в дерновине можно одновременно встретить почки как закрытого, так и открытого типа. В зависимости от длительности времени, прошедшего с начала формирования почки, почки могут зимовать в закрытом виде, либо же в виде розеток озимых побегов.

В Вологодской и Архангельской областях для полного формирования побега с момента закладки почки требуется три вегетационных сезона: первый - закладка зачатков в почке, второй рост и развитие почки, третий - рост и развитие ассимилирующего побега (Корконосова, 1967). Однотипные монокарпические побеги завершают свой цикл развития от раскрытия почки до цветения в течение одного вегетационного периода. Если же под влиянием тех или иных причин они не доходят в то же чего до цветения, они отмирают в вегетативном состоянии, но не сохраняются до следующей весны (Серебряков, 1959).

Вейник тростниковый относится к растениям, несущим листья в течение круглого года (Серебряков, 1947). Летняя генерация листьев появляется с апреля-мая, зимняя - с июля- сентября. Продолжительность жизни листьев составляет 5-6 и 9-10 месяцев соответственно. Образование зачатков соцветий и цветков продолжается с конца мая до середины июля, цветение с середины июля до конца августа (Серебряков, 1947). Созревание семян и обсеменение происходит в сентябре и октябре (Серебряков, 1947).

Способы размножения и распространения. Семенная продуктивность вейника зависит от экологических условий. На вырубках вейник плодоносит наиболее обильно. В лесах Вологодской области (сосняки-черничники свежие) наибольшая продуктивность вейника наблюдалась на молодых 2- 1 летних вырубках (Корконосова, 1967), что связано здесь как с максимальным обилием генеративных побегов, так и с наиболее интенсивным развитием генеративных органов.

В лесу развитие генеративных побегов происходит лишь на открытых полянах, в достаточно крупных окнах древостоя. Однако длина метелок генеративных побегов не достигает 10 см, при этом многие семена не согревают.

При сильном уплотнении почвы всходы очень слабо развиваются и быстро гибнут. Хорошо развиваются всходы на гниющей древесине, имеющей стабильную влажность и хорошую аэрацию. Нами были найдены кусты вейника, выросшие на старых пнях. На вырубках на суглинистых почвах ювенильные растения найдены только на определенных участках, где почва была нарушена, а дерновый горизонт взрыхлен. На оголено-подзолистом горизонте всходы не выживают из-за высокой плотности почвы и частого застоя воды. На опесчаненных почвах вырубок в Вологодской области всходы приурочены к участкам с нарушенной почвой (Корконосова, 1967). Довольно обильны всходы на волоках с содранной подстилкой и оголенным подзолистым горизонтом, в полосах с лесными культурами. Отсутствуют всходы на задерненных участках и на участках с мертвым покровом.

Всходы и молодые растения укореняются в зоне наибольшей насыщенности корнями, естественно, здесь наиболее сильно проявляются конкурентные взаимоотношения между молодыми семенными и старшими (дорубочными) поколениями вейника. Подтверждают что и опыты В.Г. Карпова (1958) с посевом семян вейника. На трехлетней вырубке при посеве семян вейника на площадках, где предварительно была срезана вся надземная часть вейникового травостоя, взошло 14% от общего количества высеянных семян.
На вырубках старше трех лет нами найдены лишь единичные ювенильные растения. На трехлетней вырубке, наоборот, явно преобладают ювенильные растения, возникшие из семян переживших рубку взрослых кустов.

Экология. По экологическим шкалам Элленберга (Ellenberg et al., 1991) вейник располагается между полутеневыми и полусветовыми видами (6-я ступень по освещенности). На вырубках вейник прекрасно растет при полном освещении.

Растение холодостойкое, не повреждается морозами и заморозками (Карписонова, 1985). Листья могут уходить под снег в зеленом состоянии и сохраняются до появления молодых побегов веемой. Хорошее развитие кустов вейника на вырубках также свидетельствует об устойчивости к резким колебаниям температуры и заморозкам.

Вейник произрастает на свежих почвах (5-я ступень шкалы увлажнения) со средним содержанием минерального азота (5-я ступень шкалы по азоту) на кислых и слабокислых почвах (4-я ступень шкалы по кислотности почв).

Корневая система вейника очень полиморфна. В первую очередь глубина проникновения корней зависит от механического состава почвы, глубины залегания грунтовых вод, наличия водоупорных горизонтов, причем разброс данных о глубине проникновения корней велик. С распределением элементов минерального питания тесно связано и распространение корней в горизонтальном направлении.

В случае сильных пожаров с выгоранием подстилки вейник тростниковый погибает (Корконосова, 1967). При слабом прогорании подстилки обгорает лишь надземная часть растения без повреждения зоны кущения. Это стимулирует ускоренное развитие почек, интенсивное побегообразование и способствует разрастанию кустов вейника (Корконосова, 1965). На кострищах после сжигания порубочных остатков вейник отсутствует и не появляется вновь в течение 4-5 лет (Мелехов, 1954). Окружающий кострища вейник создает защиту для успешного поселения на них ели и березы.

Вейник тростниковый выживает на уплотненных почвах.

Фитоценология. Вейник тростниковый - сильный эдификатор, он прочно и надолго удерживает занятую территорию. При этом происходит значительное изменение условий среды как в приземном слое воздуха, занимаемом надземными органами растения, так и в почве. Листья и стебли вейника - жесткие, малопитательные, поэтому плохо поедаются животными. Отмирая осенью, они образуют густой слой мертвого войлока. Так как один куст вейника имеет диаметр от 10 см до 1 метра (Рысин, Рысина, 1987), то отмирающие побеги формируют подстилку на круговых площадках диаметром от 0,8 до 1,5 м. Эта подстилка плотным слоем прикрывает минеральную часть почвы и препятствует появлению всходов растений.

На вырубках вейник тростниковый является одним из наиболее мощных конкурентов за элементы минерального питания (Карманова, 1961). В почве на вырубках он образует плотный войлок из подземных корней и побегов на расстоянии до 1,0-2,2 м от кустов. Отмирают и разлагаются корни медленно (Данилов, 1945).

Вейник тростниковый широко распространен в равнинных лесах южной тайги и хвойно-широколиственных лесах (Корконосова, 1967; Бятров и др., 1969; Орлов и др., 1974). Отмечается в дубняках лесостепи и даже на самых северных участках луговой степи. В Средней полосе не встречается в заболоченных лесах и очень сухих лишайниковых борах, на пойменных и водораздельных лугах (Смирнов, 1958). Широко распространен вейник тростниковый на субальпийских лугах Кавказа. Обычен для среднегорной темнохвойной тайги Южного Урала и Восточной Сибири. 

При вырубании леса вейник сохраняется и уже на второй год после рубки значительно разрастается и активно цветет. Формирование вейниковых вырубок определяется исключительно произрастанием вейника в лесу до рубки. Вейниковые сообщества сохраняются на вырубках до тех пор, пока вейник не вытесняется березой или ивой, или елью. Иногда наблюдается вытеснение вейника малиной уже на 4-й год существования вырубки. На 10-летних вырубках вейник сохраняется под пологом деревьев, но уже не цветет.

Консортивные связи.
Вейник тростниковый - микосимбиотроф с образованием микоризы на корнях. Микориза - эндотрофная, фикомицетная или тамнискофаговая. Эндофитный гриб сосредоточен преимущественно в эндодерме, причем гифы гриба и продукты его переваривания находятся в клетках коры, а не межклетниках. Гриб встречается только в самых тонких ответвлениях питающих корней. Корни большего диаметра микоризы не имеют.

Поражается вейник ржавчинными грибами (Ростовцев, 1908; Ульянищев, 1978), являясь промежуточным хозяином для второй и третьей стадии развития гриба.

Хозяйственное значение. Вейник тростниковый как кормовое растение используется мало. Листья его быстро грубеют, растение плохо поедается скотом и не рекомендуется для ввода в культуру (Кормовые растения, 1950).

В лесном хозяйстве лесно-вейниковые вырубки в европейской части России и на Урале считаются трудными для возобновления главных пород (Корконоерва, 1962, Обыденников, 1976). Связано это с сильной задерненностью и неблагоприятными условиями, создаваемые вейниковым покровом для развития самосева и посадок ели и сосны. Вейник не только препятствует лесовозобновлению, но и значительно затрудняет обработку почвы при уходе за лесными культурами (Патранин, 1959). В Сибири, в связи с неблагоприятными для вейника почвенно-климатическими условиями, на вырубках с его доминированием задернение почвы не достигает критических величин; возобновление главной породы на вырубках в сосняках здесь протекает успешно.

Литература: Н.Г. Уланова. Биологическая флора Московской области. Вып. 11. Москва, 1995.

 
Аквариум: двенадцать "НЕТ"
Вещи, которые НЕ должен делать начинающий аквариумист
Самые беззубые животные планеты
Неужели зубы для них совсем не важны, или у них есть нечто, заменяющее их?
10 самых популярных пород декоративных кроликов
Декоративные карликовые кролики появились в конце 19 века случайно. Обычная домашняя крольчиха родила малышей-карликов...
10 самых ядовитых животных планеты
Некоторые яды животных опасны для человека: одни могут вызвать страшную боль, а другие – привести к смерти...
10 самых красивых птиц планеты
Выбрать самых красивых птиц из тысяч видов - непростая задача...

Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2024, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь