Набор пищеварительных ферментов, характерный для того или иного вида насекомых, в первую очередь зависит от пищевого режима. Кровососы, пища которых в основном состоит из белков, обладают преимущественно протеолитическими ферментами, у бабочек, питающихся нектаром, имеются ферменты, воздействующие на сахара, и т. д. У многих растительноядных форм в кишечнике поселяются симбиотические микроорганизмы (простейшие, бактерии и др.), обеспечивающие гидролиз клетчатки.
Большую роль в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ играет, по-видимому, перитрофическая мембрана, обеспечивающая транспорт ферментов внутрь пищевой массы, а продуктов пищеварения - в полость кишечника. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений.
Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая нередко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы.
Пища насекомых чрезвычайно разнообразна и охватывает почти все вещества растительного и животного происхождения. Среди насекомых имеются всеядные, например тараканы, которые питаются различными растительными и животными продуктами. Очень большое количество насекомых - чистые вегетарианцы и питаются различными частями растений от корня до плода включительно.
Не менее многочисленны насекомые-хищники, поедающие других насекомых, червей, моллюсков и т. д. Наконец, имеются насекомые, питающиеся падалью и разного рода отбросами и продуктами гниения: навозом, гниющими растительными остатками и т. д. Некоторые из насекомых специализировались, казалось бы, на крайне малопитательной пище: перья, рога, воск и т. д.
Органы выделения. Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют эктодермальное происхождение. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.
Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Ректальные железы являются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие.
Описанный выше процесс выведения продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет насекомым очень экономно расходовать воду, поступающую в организм. Последнее особенно важно для видов, которые существуют в условиях сильного дефицита влаги. У форм, обитающих в среде с повышенной влажностью или поглощающих большое количество жидкой пищи (например, тли, сосущие соки растений), реабсорбция воды не наблюдается.
Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело, развитое у насекомых сильнее, чем у многоножек. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию - в них откладывается мочевая кислота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу «почек накопления», в которых продукты обмена постепенно накапливаются, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела - отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы - до 6 месяцев и больше). Сложные процессы метаморфоза насекомых, особенно на стадии куколки, когда организм не питается, также осуществляются за счет энергетических веществ, накопленных в жировом теле.
Говоря об органах выделения, следует упомянуть о перикардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин.
Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела.
Видоизмененными участками жирового тела являются органы свечения некоторых насекомых, например жуков-светлячков Lampyris (Иванов червячок). Эти участки жирового тела залегают под прозрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина. При наличии кислорода под воздействием особого фермента люциферазы происходит окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контролем нервной системы.
Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: передний - протоцеребрум, средний - дейтоцеребрум и задний - тритоцеребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона.
Тритоцеребрум принадлежит вставочному (интеркалярному) сегменту, который отвечает сегменту второй пары антенн раков. Головной мозг отличается очень сложным гистологическим строением, так как каждый его отдел, в свою очередь, слагается из нескольких ганглиозных скоплений, разделенных прослойками из нервных волокон.
Особенно важными ассоциативными центрами головного мозга считаются «грибовидные тела», располагающиеся в протоцеребруме. Впрочем, сложность структуры характеризует мозг не всех насекомых, а тех, жизнь которых отличается сложностью и разнообразием жизненных функций. Поэтому мозг развит сложнее всего у общественных насекомых: муравьев, пчел, термитов. Эта закономерность у них прослеживается даже в пределах одного вида, представленного несколькими «кастами», отличающимися по сложности жизненных отправлений. У рабочих муравьев, например, грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и самцов.
Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, посылающего нервы к трем парам ротовых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество которых может варьировать. Наиболее полное их число - 11 - наблюдается только на самых ранних стадиях эмбриогенеза некоторых насекомых - тараканы, медведки, жуки и т. д.
У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении, так что во взрослом состоянии даже у самых примитивных форм не встречается более 8 брюшных ганглиев. Причем последний, VIII ганглий сохраняет следы своего сложного происхождения за счет слияния нескольких ганглиев. Однако у многих насекомых процесс концентрации ганглиев заходит значительно дальше. Возникают сложные брюшные и грудные ганглиозные массы. В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как в брюшке остаются только нервы. Обычно нервная цепочка личинок богаче расчленена, чем таковая взрослых насекомых: взрослая пчела имеет всего 6 ганглиев вместо личиночных 10. Насекомые обладают системой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регулируют работу внутренних органов и мышечной системы.
Практически во всех отделах центральной нервной системы (головной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтезируемый в них нейросекрет транспортируется по аксонам в особые образования - прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.
Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе насекомых: они регулируют деятельность всех остальных эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное осуществление развития организма, течение обменных процессов, линьки и т. д.
Органы чувств насекомых достигают большой сложности и многообразия. Это в первую очередь определяется как общим высоким уровнем организации насекомых, так и их сложным поведением, для осуществления которого организм должен получать исчерпывающую и точную информацию об окружающем мире. Насекомые способны воспринимать самые различные раздражения - механические, звуковые, химические, зрительные и т. д. Для этого у них имеются специализированные рецепторы.
Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собранные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения.
Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Это одна или несколько чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и периферический отросток. На конце последнего в большинстве случаев располагается видоизмененный жгутик, у которого отсутствуют две центральные фибриллы. Наружные части сенсиллы представлены кутикулярным образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций. Жгутик чувствительной клетки направлен к кутикулярной части сенсиллы. Здесь его конец входит внутрь особого канала или трубочки, которые фиксируют положение жгута.
Наиболее простыми являются, по-видимому, сенсиллы, воспринимающие механическое раздражение. Основу такой сенсиллы составляет волосок, подвижно сочлененный с кутикулой. Изменение положения волоска при соприкосновении с твердыми предметами или под давлением воды или воздуха сразу же передается жгутику и чувствительной клетке, в которой возникает возбуждение. Такие осязательные или тактильные сенсиллы разбросаны по всей поверхности тела насекомого.
По существу, механорецепторными являются и так называемые хордотональные сенсиллы, или сколпофоры, служащие для восприятия колебаний различной частоты. Они в первую очередь входят в состав органов слуха насекомых. Хордотональные сенсиллы отличаются некоторыми особенностями строения. Вокруг периферического отростка чувствительной клетки и жгутика, заключенного в кутикулярную трубочку, формируется плотный фибриллярный чехол - сколопоидное тельце, имеющее вид блестящего штифтика. Сверху сенсиллу прикрывает особая шапочковая клетка, от нижней кутикулизированной поверхности которой и берет начало трубочка, фиксирующая жгут. Хордотональные сенсиллы располагаются поодиночке или группами, образуя хордотональные органы. Чаще всего они примыкают к внутренней поверхности мягких участков кутикулы (в сочленениях конечностей или же между сегментами тела). Иногда они погружены в глубь тела и расположены на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя отдельными участками кутикулы.
