Морские пауки (Pycnogonida)

Морские пауки (Pantopoda) - класс морских членистоногих. Морские пауки обитают практически на всех глубинах, от литорали до абиссали, в условиях нормальной солености. Встречаются во всех морях. Морские пауки преимущественно хищники. Питаются разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными. В настоящее время известно более 1300 современных видов.

Meridionale harrisi

Строение

Тело морских пауков состоит из двух отделов (тагм) - сегментированной просомы и маленькой несегментированной опистосомы. Просома может иметь цилиндрическую (Nympnon sp.) или дисковидную (Pycnogonium sp.) форму. Во втором случае тело уплощено в дорсовентральном направлении. Длина пантопод 1-72 мм; размах ходильных ног от 1,4 мм до 50 см.

Просома образована четырьмя (редко 5-6) сегментами, первый и последний из них явно являются результатом слияния нескольких метамеров. Передний «сегмент» принято называть головным отделом. Фронтальная его часть несёт мощный вырост - хоботок, на дистальном конце которого располагается Y-образное ротовое отверстие, окружённое тремя хитиновыми губами.

На дорсальной поверхности головного отдела находится так называемый глазной бугорок. Его форма может быть разнообразной - цилиндрической, конической, уплощённо-конической, нести разнообразные хитиновые выросты и шипы. Внутренняя часть глазного бугорка занята четырьмя простыми глазками, два из которых смотрят вперед, а два - назад. У представителей, обитающих на небольшой глубине, глаза развиты хорошо, но по мере увеличения глубины и уменьшения количества света пигмент глазков пропадает, глаза становятся мельче и в конце концов редуцируются окончательно.

Помимо описанных выше структур просома несёт ряд членистых конечностей. Первая пара (хелифоры) - крепятся дорсально, по сторонам хоботка, у его основания. Состоят из 2-3 члеников. Первые два членика каждой хелифоры формируют настоящую клешню (Nymphon sp.), внутренний палец которой подвижен, а наружный - неподвижен. Вторая пара (пальпы) - пара небольших конечностей, которые крепятся вентролатерально, у основания хоботка. Количество члеников варьирует от двух до восьми. Как и хелифоры, пальпы могут быть длиннее (Achelia sp.) или короче (Neopallene sp.) хоботка, а также могут подвергаться полной редукции (Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Третья пара (яйценосные ножки) - членистые придатки, расположенные вентрально, около латеральных отростков, к которым крепится первая пара ходных ног. У ряда видов они отражают половой диморфизм. Функция этих конечностей - вынашивание яиц и молоди, чем занимается исключительно самец. Помимо этого, яйценосные ножки используются морскими пауками для очистки тела от обрастателей и детрита.

Nymphopsis bathursti

Остальные конечности представлены ходильными ногами, которые крепятся к специальным латеральным выростам просомы. Количество их в подавляющем большинстве случаев равно восьми. Типичная ходильная нога состоит из восьми члеников. Бедренные членики у самок вздуты. В эту часть ноги заходятся выросты гонады. В период размножения яйцеклетки становятся хорошо заметными и приобретают оранжевый или жёлтый цвет за счёт желтка, который они содержат. На втором коксальном членике каждой ходильной ноги или их части располагаются небольшие половые отверстия (гонопоры), которые закрыты специальной крышечкой (оперкулюмом).

Дистальный членик ходильной ноги несёт несколько коготков, среди которых различают один основной (самый крупный) и несколько придаточных (меньшего размера). С их помощью морской паук может цепляться за окружающие его предметы при перемещении. Помимо этого, коготки позволяют ему удерживаться на субстрате при сильном течении. На ходильных ногах и на теле морского паука расположены многочисленные волоски. К этим волоскам подходят нервные окончания.

Пищеварительная система морских пауков представлена малодифференцированной сквозной трубкой. Она имеет одну отличительную особенность, уникальную для данной группы - наличие дивертикул, которые являются латеральными выростами кишки. В пищеварительной системе принято выделять три отдела - передний, средний и задний.

Передняя кишка начинается Y-образным ротовым отверстием, расположенным на дистальном конце хоботка. Специальный мышечный аппарат закрывает ротовое отверстие, когда морской паук не питается. Далее следует небольшая ротовая полость. Далее располагается глотка со сложным цедильным аппаратом. За глоткой следует короткий пищевод, выстланный столбчатым эпителием. Средняя кишка занимает центральное положение в теле. От её центральной части отходят латеральные выросты - дивертикулы. Стенка этого отдела сформирована однослойным кишечным эпителием. Задний отдел представляет собой трубку, на дистальном конце которой располагается анальное отверстие. Границу между средней и задней кишкой маркирует мышечный сфинктер.

Pycnogonum stearnsi

Пищеварение у морских пауков комбинированное - полостное и внутриклеточное. Многочисленные секреторные клетки выделяют в полость кишки литические ферменты. Кроме этого, отдельные клетки захватывают частички пищи псевдоподиями. Непереваренные остатки удаляются через анальное отверстие.

Нервная система морских пауков представлена надглоточным ганглием (мозгом), подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий представляет собой единое образование, периферическая часть которого образована телами нервных клеток (нейронов), а центральная - их отростками, которые и формируют так называемый нейропиль. Надглоточный ганглий располагается под глазным бугорком, над пищеводом. Брюшная нервная цепочка морских пауков состоит из нескольких (от 4 до 6) ганглиев, которые соединены продольными нервными тяжами (коннективами). От латеральных частей каждого такого ганглия отходит крупный нерв, иннервирующий ходные конечности.

Органы чувств развиты слабо. Зрительный аппарат морских пауков представлен четырьмя медианными глазками, расположенными на глазном бугорке. Каждый глазок состоит из пигментного бокала, кутикулярной линзы и клеток ретины. Непосредственно под кутикулой располагается слой эпидермы. Очень часто кутикула имеет хорошо выраженные линзовидные утолщения. Пигментные клетки формируют хорошо выраженную чашу, которая имеет окраску от светло-коричневой до практически чёрной. Морские пауки способны ориентироваться по принципу «свет-тень», различая зоны с разной освещённостью.

Обособленных дыхательных органов нет.

Кровеносная система незамкнутая; состоит из сердца, простирающегося от глазного бугорка до основания брюшка и снабжённого 2-3 парами боковых щелей, а иногда одной непарной на заднем конце. Сердце бьется энергично от 90 до 180 ударов в минуту, создавая значительное кровяное давление.

Выделительные органы находятся во 2-й и 3-й парах конечностей и открываются на 4-м или 5-м их членике.

Половая система. Морские пауки раздельнополы; семенники имеют вид мешков и расположены в туловище по бокам кишечника, а позади сердца соединяются перемычкой; в 4-7-ю пары конечностей они дают отростки, достигающие конца 2-го членика, где на 6-й и 7-й парах (редко на 5 паре) и открываются половыми отверстиями; сходное строение имеют женские половые органы, но отростки их доходят до 4-го членика ног и открываются наружу на втором членике большей частью всех ног; у самцов на четвёртом членике 4-7-й пар конечностей имеются отверстия так называемых цементных желёз, выделяющих вещество, которым самец склеивает яички, отложенные самкой, в шары и прикрепляет их к своим конечностям третьей пары.

Развитие

Яйцо довольно богато желтком, дробление его полное и равномерное или неравномерное. Сердце и половые железы у личинки отсутствуют, зато есть провизорные (личиночные) органы, например двуклеточные или многоклеточные паутинные железы, что лежат в базальном членике хелифор. Секрет желез в виде нити, твердеющей в воде, иногда служит личинкам для прикрепления к муфте или непосредственно к яйценосным ножкам самца, где они остаются до конца метаморфоза. Яйцевую оболочку личинка покидает у большинства видов с 3-4 первыми парами конечностей, реже со всеми, и с возрастом после многократных линек постепенно приобретает остальные.

У большинства морских пауков личинка покидает самца и переходит к паразитическому образу жизни, прикрепляясь к хозяину с помощью секрета тех самых желез. Личинки паразитируют на гидроидных полипах, актиниях, в мантийной полости двустворчатых моллюсков. Некоторые личинки ведут эндопаразитический образ жизни внутри гастральной полости гидроидов. Во время линьки они теряют вторую и третью пары конечностей, и личинка легко проходит сквозь ротовое отверстие гидроида в его гастральную полость, где и растет.

Образ жизни

Морские пауки - исключительно морские животные. Живут во многих частях света, от Австралии, Новой Зеландии и Тихоокеанского побережья Соединенных Штатов, до Средиземного и Карибского морей, до Северного и Южного полюсов. В сильно опресненных морях морские пауки отсутствуют. В Черном море найдено семь видов, самые распространенные Calipallene phantoma, у берегов Крыма - Tanystylum conirostre.

Встречаются морские пауки на разных глубинах (от нижней литорали до абиссали). Литоральные и сублиторальные формы обитают в зарослях красных и бурых водорослей, на грунтах различной текстуры. Тело морских пауков часто используется в качестве субстрата многочисленными сидячими и малоподвижными организмами (сидячими полихетами, фораминиферами, мшанками, инфузориями, губками и пр.). Для чистки тела используются яйценосные ножки, если таковые имеются.

Colossendeis sp.

В естественных условиях морские пауки медленно перемещаются по дну или водорослям, цепляясь коготками, расположенными по одному на последнем членике каждой ходной ноги. Иногда морские пауки могут переплывать на небольшие расстояния, двигаясь в толще воды, оттолкнувшись конечностями и медленно ими перебирая. Особенности экологии обитателей батиали и абиссали неизвестны.

Питание

Морские пауки преимущественно хищники. Питаются разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными - полихетами, мшанками, кишечнополостными, голожаберными моллюсками, донными ракообразными, голотуриями. В процессе питания морские пауки активно используют хелифоры, на дистальным конце которых располагается настоящая клешня. При этом морской паук не только держит ими добычу, но также может отрывать от неё кусочки и подносить к ротовому отверстию.

Хозяйственное значение

В ряде случаев морские пауки могут быть комменсалами или паразитами. Известен также пример ассоциации морских пауков с голотуриями. Морские пауки могут поедаться хищниками - некоторыми видами рыб и ракообразных.

Известно более 1300 видов, большинство из них - жители сублиторали (часть морского дна глубиной до 200 м) океанов и морей.

Самые ранние окаменелости известны из позднего кембрия Орстен (Швеция), силурийской серии Венлок (Англия) и девонского сланца Хунсрюка (Германия). Некоторые исследователи считают, что морские пауки - это самостоятельная эволюционная веточка, берущая начало от каких-то древних предковых форм членистоногих.

Систематика класса Морские пауки, многоколенчатые (Pycnogonida):

Отряд/Порядок: Nectopantopoda =
Отряд/Порядок: Palaeoisopoda =
Отряд/Порядок: Palaeopantopoda =
Отряд/Порядок: Pantopoda Latreille, 1810 = Морские пауки, или многоколенчатые
- Подотряд/Подпорядок: Eupantopodida =
  - Надсемейство: Ascorhynchoidea =
    - Семейство: Ammotheidae =
    - Семейство: Ascorhynchidae =
    - Семейство: Tanystylidae =
  - Надсемейство: Colossendeidoidea =
  - Надсемейство: Nymphonoidea =
    - Семейство: Callipallenidae =
    - Семейство: Nymphonidae =
    - Семейство: Pallenopsidae =
  - Надсемейство: Phoxichilidoidea =
    - Семейство: Endeidae =
    - Семейство: Phoxichilidiidae =
  - Надсемейство: Pycnogonoidea =
  - Надсемейство: Rhynchothoracoidea =
- Подотряд/Подпорядок: Stiripasterida =
  - Семейство: Austrodecidae =