Пауки-птицееды (Theraphosidae)

Пауки-птицееды (Theraphosidae) - семейство примитивных пауков. Многие виды птицеедов содержатся в качестве экзотических домашних животных. Окраска, как и размеры, сильно варьируются. Птицееды - рекордсмены по долголетию среди всех наземных членистоногих, некоторые виды живут до 20 лет и более. Являются облигатными хищниками, поедающие не только различных беспозвоночных, но и мелких рептилий, амфибий, млекопитающих и птиц.

Пецилотерия регалис (Poecilotheria regalis)

Строение. Тело птицееда состоит из двух основных частей: просомы (или цефалоторакса) и опистосомы (или брюшка). Просома и опистосома соединены прегенитальным сомитом. У самцов ноги обычно длиннее, чем у самок. Восемь ног, две хелицеры с клыками и педипальпы прикрепляются к просоме. Хелицеры - это два двухсегментарных придатка, расположенных чуть ниже глаз и непосредственно перед ртом. Хелицеры содержат ядовитые железы, которые выходят через клыки. Клыки - это полые расширения хелицер, которые впрыскивают яд в животных, которых птицеед кусает. Тело обычно покрыто волосками.

Педипальпы - это два шестисегментарных придатка, соединенных с просомой около рта и выступающих по обе стороны от обеих хелицер. У большинства видов птицеедов педипальпы содержат острые, зазубренные пластины, используемые для резки и измельчения пищи, часто называемые coxae или maxillae. Конечные части педипальп самцов функционируют как часть их репродуктивной системы. На конце каждой лапы, вокруг когтей, находится группа щетинок, называемых скопулами, которые помогают птицееду лучше держаться при лазании по поверхностям, таким как стекло.

Глаза расположены над хелицерами на передней части просомы. Они небольшие и обычно располагаются в два ряда по четыре штуки. Большинство птицеедов не способны видеть ничего, кроме света, тьмы и движения. Древесные птицееды обычно имеют лучшее зрение по сравнению с наземными видами.

Пищеварительная система. Рот птицееда расположен под его хелицерами на нижней передней части просомы. Добыча с большим количеством твердых частей, таких как мыши, раздавливается и измельчается либо предварительно переваривается, что достигается путем покрытия добычи пищеварительными соками, выделяемыми из отверстий в хелицерах.

Желудок птицееда представляет собой трубку, которая проходит по всей длине тела. В просоме эта трубка шире и образует сосущий желудок. Когда мощные мышцы всасывающего желудка сокращаются, желудок увеличивается в поперечном сечении, создавая сильное всасывающее действие, позволяющее птицееду всасывать разжиженную добычу через рот в кишечник. Как только разжиженная пища попадает в кишечник, она расщепляется на частицы, достаточно мелкие, чтобы пройти через его стенки в гемолимфу (кровоток), где он распределяется по всему телу. После кормления остатки пищи формируются в маленький шарик и выводятся через анальное отверстие.

Металлический древесный птицеед (Poecilotheria metallica), ювенильная самка

Центральная нервная система (мозг) птицееда расположена в нижней части внутренней просомы. Птицеед воспринимает свое окружение главным образом через органы чувств (щетинками или шипами). Хотя у птицееда, как и у большинства пауков, восемь глаз, осязание - его самое острое чувство, и в охоте оно в первую очередь зависит от вибраций, производимых движениями его жертвы. Щетинки - очень чувствительные органы и используются для восприятия химических сигнатур, вибраций, направления ветра и, возможно, даже звука. Птицееды также очень чувствительны к присутствию определенных химических веществ, таких как феромоны.

Дыхательная система. Все виды птицеедов имеют два набора книжных легких (органы дыхания); первая пара расположена в полости внутри нижней передней части живота вблизи того места, где живот соединяется с цефалотораксом, а вторая пара находится немного дальше назад на животе. Воздух поступает в полость через крошечные щели с каждой стороны и вблизи передней части живота. Каждое легкое состоит из 15 или более тонких листов соединительной ткани, расположенных подобно страницам книги. Эти листы ткани снабжаются кровеносными сосудами. Когда воздух поступает в каждое легкое, кислород поступает в кровоток через кровеносные сосуды в легких.

Кровеносная система. Кровь птицееда уникальна; в ней присутствует транспортирующий кислород белок (гемоцианин на основе меди). Кровь птицееда - это не настоящая кровь, а скорее жидкость, называемая гемолимфой. Сердце представляет собой длинную тонкую трубку, расположенную вдоль верхней части опистосомы. Сердце является нейрогенным в отличие от миогенного, поэтому нервные клетки вместо мышечных клеток инициируют и координируют работу сердца. Сердце перекачивает гемолимфу во все части тела через открытые каналы (синусы), а не через круговую систему кровеносных сосудов. Если экзоскелет поврежден, потеря гемолимфы убьет птицееда, если только рана не достаточно мала, чтобы гемолимфа могла высохнуть и закрыть рану.

Окраска сильно варьирует. Большинство видов североамериканских птицеедов коричневые. Некоторые виды окрашены очень ярко.

Распространение. Птицееды населяют все континенты, кроме Антарктиды. Ареал включает Африку, Южную Америку, Австралию и Океанию. В Европе пауки-птицееды встречаются редко, их ареал включает южную половину Италии, Испанию, Португалию, Турцию и на Кипре.

Авикулярия аурантиака (Avicularia aurantiaca), взрослая самка

Размеры. Длина тела от 3 до 10 см. Расстояние между лапами до 30 см. Масса - 400 г, в среднем - 85 г. Обычно самцы длиннее, а самки больше в обхвате. Размеры клыков достигают максимума в 3,8 см.

Продолжительность жизни. Птицееды - рекордсмены по долголетию среди всех наземных членистоногих. Продолжительность жизни пауков существенно зависит от пола. Самки живут во много раз дольше самцов. В большинстве случаев самцы птицеедов после достижения половой зрелости ни разу не линяют и умирают в течение года (месяцев, если удалось спариться с самкой), в то время как самки могут жить многие годы, а то и десятки лет. В остальном продолжительность жизни пауков зависит от температуры содержания и обилия корма - затягивая кормление, можно несколько увеличить продолжительность жизни, на холоде обмен веществ тоже замедляется, что способствует более медленному развитию.

Среда обитания. Встречаются как влаголюбивые виды, обитающие в кронах экваториальных лесов (к примеру Caribena versicolor) и засухоустойчивые полупустынные (к примеру Chromatopelma cyaneopubescens). Различные виды птицеедов предпочитают жить в кронах деревьев, кустарников, в розетках листьев бромелиевых, в укрытиях на уровне грунта или в норах, в саваннах, пастбищах, пустынях, горах и туманные леса.

Питание. Птицееды являются облигатными (строгими) хищниками. Вопреки названию, их пищеварительная система не рассчитана на постоянное питание мясом (птицей). Чаще всего питаются насекомыми: саранчой, бабочками, божьими коровками и сороконожками. Порой едят других пауков. Крупные виды охотятся на ящериц, мелких змей, лягушек, мышей и небольших птиц. Свою добычу птицеед обычно прокусывает острыми хелицерами и парализует ядом, который впрыскивает в тело жертвы.

Некоторые виды птицеедов охотятся преимущественно на деревьях, другие - на земле или вблизи нее. Птицееды подкарауливают добычу из засады, а не используют паутину для изготовления ловушек. Наевшись, паук вытягивает ноги, прижимается к дну своего жилища и несколько дней остается неподвижным, переваривая пищу. Некоторые виды пьют воду и даже любят купаться. Даже голодные пауки могут подолгу сидеть совершенно неподвижно, выслеживая в засаде свою добычу. Пауки без видимых причин на срок до 2 лет могут отказываться от пищи.

Хилобрахис (Chilobrachys sp.)

Хищники. Несмотря на свои крупные размеры, устрашающую внешность и репутацию, птицееды сами являются добычей других животных. Наиболее специализированными из этих хищников являются крупные представители семейства дорожных ос (Pompilidae), такие как оса Hemipepsis ustulata. Птицеедов поедают другие членистоногие (крупные скорпионы и гигантские многоножки) и млекопитающие (коати, кинкажу, опоссумы, мангусты, медоеды).

Образ жизни. Одиночки. Днем птицееды скрываются в норках и логовах из паутины, которые устраивают между корнями, в трещинах скал, иногда среди листвы, а в сумерки выходят на охоту. Древесные птицееды живут в джунглях и охотно поселяются в старых пнях, поваленных деревьях или в кронах деревьев. Пауки-птицееды в течение жизни часто меняют модель поведения; если личинки ведут себя как норные, то взрослые особи большую часть времени могут проводить на поверхности, что свойственно наземным и полудревесным видам. Норные пауки выкапывают укрытия в земле, используя паутину для укрепления грунта; древесные плетут трубки из паутины. В большинстве случаев пауки проявляют активность лишь тогда, когда это необходимо. Сытые взрослые самки птицеедов зачастую месяцами не покидают своих укрытий. Весьма необычным защитным механизмом пользуются пауки рода Avicularia и Caribena, пытающиеся ослепить агрессора, выбрасывая струю экскрементов в его сторону. Пауки некоторых видов совершают погружения под воду.

Размножение. Спаривание птицеедов происходит в разное время, которое зависит прежде всего от них, а также от вида и региона проживания. Некоторые виды птицеедов проявляют ярко выраженный половой диморфизм. Самцы достигают половозрелого возраста раньше самок. Признаками взрослых самцов большинства видов являются «бульбы» (цимбиум, специальный контейнер, расположенный на педипальпах) и тибальные крючки на передних лапах. Половозрелые самцы плетут сперм-паутину, на которую выделяют семенную жидкость и заправляют этой жидкостью цимбиум. После достижения половой зрелости самка обычно спаривается и откладывает яйца один раз в год.

При встрече половозрелого самца и самки они совершают ряд «ритуальных» движений, предназначенных для демонстрации того, что они принадлежат одному виду. Во время спаривания самец удерживает хелицеры самки тибальными крючками и, используя педипальпы, переносит семенную жидкость внутрь самки. При спаривании и после спаривания голодная самка может быть агрессивна и съесть самца, в случае успешного спаривания самец старается как можно быстрее покинуть самку. Через несколько месяцев самка откладывает кокон, в зависимости от вида содержащий от 50 до 2000 яиц. Кокон охраняется самкой 6-8 недель. Всё это время самка остаётся вблизи кокона и очень агрессивна. Также самка «высиживает» кокон: переносит и время от времени переворачивает его.

Фиалковый птицеед (Tapinauchenius violaceus)

Развитие. Продолжительность развития яиц - две-три недели, в зависимости от вида. Из яиц вылупляются новорождённые паучки, которых в сложившейся терминологии называют нимфами. Нимфы в большинстве случаев не питаются и живут за счет остатков своих желточных мешочков, и в силу этого некоторое время могут жить совместно - отсутствует угроза каннибализма. Далее нимфа дважды линяет и превращается в личинку, то есть практически полноценного молодого паука первой линьки. Соответственно, нимфы бывают первой и второй стадии. Внешне нимфы мало отличаются от личинок. Пауков называют личинками до наступления предвзрослого возраста.

Развитие пауков может быть достаточно длительным. По мере взросления у пауков многих видов существенно меняется окраска. Также многие внешние черты, которыми различаются виды птицеедов, крайне слабо выражены у личинок первых линек, и постепенно проявляются с возрастом.

Линьки являются ключевыми этапами развития пауков. Во время линек пауки сбрасывают старый экзоскелет (экзувий) и могут увеличиваться в размерах приблизительно в полтора раза. Увеличиваются все твёрдые части птицееда, в том числе ноги, размах которых и определяет формальный размер паука; в то же время относительно мягкое брюшко несколько уменьшается, рост брюшка происходит между линьками.

Учитывая, что время жизни и скорость роста пауков существенно зависит от условий, в первую очередь от температуры и обилия корма, возраст птицеедов принято измерять в линьках (записывается как буква L и цифра). Если молодые птицееды могут линять каждый месяц, то по мере приближения зрелого возраста период между линьками увеличивается. Взрослые самки птицеедов линяют приблизительно раз в год.

Пауки линяют, как правило, лёжа на спине. Вначале происходит перетекание жидкости из брюшка в головогрудь, и новая головогрудь после выдавливания карапакса начинает выходить из ранее занимаемого пространства, далее происходит относительно длительный этап одновременного вытягивания хелицер, педипальп и ног паука из старого экзувия, одновременно с этим разрывается старая оболочка мягкого брюшка. Иногда при линьке пауки не могут вытянуть одну или две ноги или педипальпы и вынуждены их отбросить. Утраченные ноги восстанавливаются за 3-4 последующие линьки.

В периодах между линьками пауки часто теряют защитные волоски с брюшка. Также им свойствен отказ от корма за некоторое время до линьки, у молодых пауков - за неделю до приближающейся линьки, у взрослых - от 1 до 3 месяцев.

Колумбийский малый черный птицеед (Xenesthis immanis)

Яд. Все виды птицеедов в той или иной степени ядовиты; если речь идёт о неядовитых видах, то это подразумевает относительно низкую степень токсичности яда. Укус птицееда для взрослого здорового человека не смертелен, но крайне неприятен (острая боль, жар, мышечные судороги и др.). Хотя известно, что укусы многих видов не хуже укуса осы. Во всех случаях рекомендуется обратиться за медицинской помощью. Кроме того, большие клыки птицееда могут наносить болезненные колотые раны, которые могут привести к вторичным бактериальным инфекциям, если их должным образом не лечить. Подтверждённых случаев смерти в результате укуса птицееда неизвестно, однако пауководы-любители отмечали случаи гибели кошек от укусов своих питомцев. В свете этого, пауков надо считать смертельно опасными для маленьких детей или людей, имеющих повышенную чувствительность к этому яду - наличие аллергии на токсин. При укусе яд вводится не во всех случаях, часто происходит «сухой» укус.

При попадании волосков с брюшка на кожу, в глаза, лёгкие человека может возникнуть аллергическая реакция: нестерпимый зуд, резь в глазах, удушье, общая слабость. Обычно симптомы пропадают через несколько часов, но в случае попадания волосков в глаза возможно и постоянное ухудшение зрения. Пауководы-любители отмечают, что ядовитые волоски наиболее развиты у наземных и полудревесных видов, в чуть меньшей - у норных, и практически отсутствуют у ряда древесных.

Самозащита. У птицеедов развилось много способов самозащиты, помогающих им спастись от врагов. Некоторые виды птицеедов угрожающе поднимают вверх переднюю часть тела и конечности, раскрывая при этом хелицеры, занимая оборонительную позицию. Их следующим шагом, кроме укуса, может быть удар по незваному гостю поднятыми передними лапами. Если эта реакция не сможет удержать нападающего, американские птицееды могут повернуться к врагу задней частью тела и, если дойдет до непосредственного физического контакта, окропляют их жидкостью с резким запахом. В некоторых случаях они с помощью конечностей извлекают из брюшка нежные волоски, которые затем бросаются в направлении врага. На этих волосках находятся небольшие насечки с ядом. Если произойдет контакт между волосками и глазами или кожей противника, он сразу же почувствует сильную боль. Птицеед Голиаф (Theraphosa blondi) известен своей особенно раздражающей крапивницей щетиной. Они могут проникать через роговицу, поэтому при обращении с такими птицеедами следует надевать защитные очки. Птицееды используют эту тактику против полосатых скунсов, енотов и коати, которые выкапывают их из нор. К подобным действиям пауки прибегают также при встрече или контакте с ящерицами, лягушками и птицами, которые охотятся на пауков, оставивших свое безопасное укрытие. Птицееды также используют эти щетинки для маркировки территории или выравнивания своих убежищ. Волоски не отрастают обратно, а заменяются с каждой линькой.

Птицееды из Африки, Австралии и Азии являются более агрессивными и чаще всего используют свой яд. Древесные пауки не стряхивают защитные волоски со своего брюшка, а используют их лишь при непосредственном контакте.

Авикулярия версиколор (Caribena versicolor)

Хозяйственное значение. Местное население употребляет птицеедов в пищу. Они считаются деликатесом в некоторых культурах (например, в Венесуэле и Камбодже), их обжаривают на открытом огне для удаления волосков, а затем съедают.

Содержание в неволе. Последние годы становится популярным содержать птицеедов дома в качестве экзотических домашних животных. Для этих целей часть птицеедов вылавливается в природе, но большинство успешно разводится в неволе. Пауки становятся популярными по причине относительной неприхотливости и простоты содержания, а также весьма доступных цен на корма и самих пауков (особенно личинок пауков).

Происхождение. Пауки-птицееды населяли сушу миллионы лет назад, вероятно еще задолго до того, как появились динозавры. Предположительно ранние формы обитали в норах, как и большинство современных пауков-птицеедов. Обнаруженная в Аргентине окаменелость ископаемого паукоподобного - Megarachne servinei - имеет возраст около 300 млн лет и является самой древней находкой такого рода. Этот паук достигал размера 50 см в размахе ног и 30 см длины тела. Другая окаменелость, найденная во Франции, предположительно оценивается возрастом 240 млн лет - время, когда динозавры только начали переходить от водного обитания к наземной. Интересно также, что внешность ископаемого паука претерпела незначительные изменения с течением времени и почти не отличается от современных пауков-птицеедов.

Известно около 1000 видов птицеедов, которые живут только в тропиках и субтропиках. Широко распространено содержание птицеедов в качестве экзотических домашних животных.