Сенокосцы (Opiliones)

Сенокосцы (Opiliones) - отряд паукообразных животных. Сенокосцы известны тем, что имеют исключительно длинные ноги по отношению к размеру тела. Распространены от тропиков до полярных регионов. Большинство сенокосцев - ночные хищники, питающиеся мелкими членистоногими. Встречаются в самых разных местах обитания - от лесов и лугов до пустынь. Насчитывается более 6500 ныне живущих видов сенокосцев.

Nipponopsalis yezoensis

Строение

Сенокосцы напоминают пауков, но, в отличие от них, имеют сегментированное брюшко (из 9-10 хорошо выраженных сегментов), соединённое с головогрудью широким основанием, а не стебельком. У некоторых видов два задних брюшных сегмента редуцированы. У многих видов тергиты брюшка сливаются с головогрудью, образуя единый спинной щит. Туловище обычно небольшое, 1-5 мм длиной (22 мм у самого большого представителя сенокосцев, Trogulus torosus), чаще всего яйцевидное. Хелицеры вооружены клешнями; обычно хелицеры невелики, но у представителей некоторых семейств, питающихся наземными моллюсками, длиннее туловища (до 1 см). Покровы как правило очень твёрдые.

Тело покоится на восьми очень тонких ногах. Ноги иногда чрезвычайно длинны - могут достигать 16 сантиметров (изредка ноги могут быть короткими). На лапках имеются коготки, иногда двойные. Педипальпы, как правило, короткие. Членики ног длинные, а лапки вторично расчленены, причём число члеников может превышать сотню. Повышенная гибкость позволяет лапкам сенокосца крепко обвиваться вокруг травинок, помогая передвигаться в траве. В жарких и сухих местностях длинные ноги имеют и другое адаптивное значение - они поднимают туловище сенокосцев высоко над поверхностью почвы, нагревающейся в дневные часы. У большинства длинноногих сенокосцев ноги легко отрываются и ещё долго продолжают ритмически сокращаться (откуда и возникло название «сенокосец»). Сокращения предположительно отвлекают хищников, пока сенокосец спасается бегством. Утраченные конечности в дальнейшем не восстанавливаются.

Самки имеют яйцеклад, который отходит от основания брюшка, а у самцов есть трубчатый копулятивний орган. У сенокосцев есть пара просоматических защитных пахучих желез (озопор), которые выделяют пахучую жидкость, если их беспокоят. У некоторых видов эта жидкость содержит ядовитые хиноны (ароматические органические соединения). Сенокосцы очищают свои ноги после еды, протягивая каждую ногу по очереди через челюсти. Сенокосцы не ядовиты и не имеют паутинных желез.

Leiobunum rotundum, самец

Органами дыхания служат разветвлённые трахеи, которые открываются на 1-2-м сегментах брюшка парными дыхальцами (стигмами), по строению очень похожими на дыхальца насекомых. Гемолимфа сенокосцев лишена газоносной функции.

Нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо и не имеет разделения на головной мозг и головогрудной узел.

Органы осязания и обоняния сосредоточены на педипальпах и ногах. При движении сенокосцы обычно ощупывают субстрат самой длинной, второй, парой ног. Глаза простые, одна пара, расположены на приподнятых бугорках головогруди; у некоторых пещерных видов глаза отсутствуют. Зрение развито слабо. Реакции на различные раздражители у сенокосцев в целом более вялые, чем у большинства арахнид.

Окраска

Окраска у ночных форм сероватая, буроватая или чёрная; у дневных форм бывает пёстрая. Есть и ярко окрашенные виды.

Распространение

Сенокосцы распространены от тропиков до полярных регионов, кроме Антарктиды. Есть несколько синантропных видов.

Сенокосец-кролик (Metagryne bicolumnata)

Среда обитания

Встречаются в самых разных местах обитания - от лесов и лугов до пустынь. Некоторые виды поднимаются в горах до границ вечных снегов. Особенно богаты сенокосцами лиственные и смешанные леса; обычны они и в городских ландшафтах и квартирах.

Продолжительность жизни

Большинство сенокосцев умеренных широт имеют одногодичный жизненный цикл: они появляются в начале лета, размножаются в июле - августе, а зимуют яйца и молодь. Некоторые виды успевают за сезон породить две генерации, в этом случае зимует молодь осеннего поколения. Известны случаи появления маленьких сенокосцев в зимние оттепели. Максимальная продолжительность жизни - 2 года.

Образ жизни

Большинство видов ведут ночной образ жизни.

Хищники

На сенокосцев охотятся различные животные, в том числе некоторые млекопитающие, амфибии и другие паукообразные (пауки, скорпионы). Первичная защита помогает сенокосцам избежать встречи с потенциальным хищником и включает крипсис (разновидность маскировки), апосематизм (предостерегающая яркая окраска) и мимикрию (сходство окраски и формы с окружающей средой). Вторичная защита позволяет сенокосцам убежать и выжить после прямого или косвенного контакта с хищником, включая танатоз (замирание на месте), подпрыгивание вверх (с целью запугать нападающего), автотомию (отбрасывание самим животным конечности), бегство, стридуляцию (процесс создания скрипучих звуков путем трения друг о друга определенных частей тела) и едкие выделения из пахучих желез (озопор).

Питание

Большинство сенокосцев - ночные хищники, питающиеся мелкими членистоногими; днём их легко заметить замершими на стенах в характерной позе с раскинутыми ногами. По типу питания сенокосцы отличаются от большинства арахнид. Они поглощают не только жидкое содержимое жертвы, но и твёрдые частички, отрывая их хелицерами и поднося ко рту. Далее пища измельчается жевательными отростками педипальп и передних ног, которые у многих сенокосцев функционируют как челюсти.

Ortholasma rugosum

Виды семейства Ischyropsalidae специализированы как потребители наземных улиток и слизней. Виды семейства Phalangiidae могут потреблять также растительную пищу и грибы, а ещё падаль, птичий помёт и фекалии животных. Большинство сенокосцев устраивают засаду на свою добычу, хотя активная охота также встречается.

Размножение

Осеменение у сенокосцев внутреннее - самец вводит копулятивный орган в вульву самки. Специфических брачных танцев не наблюдается, зато нередки жестокие драки самцов за самку. Иногда самец охраняет самку после спаривания, и у многих видов самцы защищают территорию. У некоторых видов самцы также демонстрируют пост-копулятивное поведение, в котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это побуждает самку к спариванию во второй раз. Самцы некоторых видов сенокосцев заботятся о потомстве (охраняют яйца).

Оплодотворённая самка откладывает яйца (в почву, влажный мох, лиственный опад) при помощи длинного яйцеклада, отходящего от основания брюшка. Плодовитость одной самки может достигать 600 яиц. Известны случаи партеногенетического размножения, но развитие таких яиц обычно приостанавливается.

Развитие

Вылупившиеся молодые сенокосцы обычно похожи на взрослых. По мере роста они 5-7 раз линяют, после чего становятся половозрелыми. У некоторых видов в развитии встречаются элементы метаморфоза.

Насчитывается более 6 500 ныне живущих видов сенокосцев, подразделяемых на 4 подотряда. Самый большой подотряд - ланиаторисы (Laniatores) - насчитывает свыше 4 000 видов. На территории европейской части России встречается более 60 видов. Обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio) широко распространен и нередко поселяется на деревьях, заборах и стенах домов даже в больших городах. Встречаются на всей территории СНГ.

Sclerobunus robustus

В ископаемом состоянии сенокосцы известны с девонского периода (410 млн лет назад). Большинство палеозойских видов принадлежит к подотряду Eupnoi. В мезозое крайне редки - известны находки лишь из нижнего мела Австралии и из бирманского янтаря. Сенокосцы, встречающиеся в балтийском и доминиканском янтарях, по большей части относятся к современным родам.

Систематика отряда Сенокосцы (Opiliones):

Подотряд/Подпорядок: Cyphophthalmi Simon, 1879 = Кипофталмы
- Семейство: Neogoveidae Shear, 1980 =
- Семейство: Ogoveidae Shear, 1980 =
- Семейство: Pettalidae Shear, 1980 =
- Семейство: Sironidae =
- Семейство: Stylocellidae Hansen et Sørensen, 1904 =
- Семейство: Troglosironidae Shear, 1993 =
Подотряд/Подпорядок: Dyspnoi Hansen & Sørensen, 1904 =
- Надсемейство: Acropsopilionoidea =
  - Семейство: Acropsopilionidae =
- Надсемейство: Ischyropsalidoidea Simon, 1879 =
  - Семейство: Ceratolasmatidae Shear, 1986 =
  - Семейство: Ischyropsalididae Simon, 1879 =
  - Семейство: Sabaconidae Dresco, 1970 =
- Надсемейство: Troguloidea Sundevall, 1833 =
  - Семейство: Dicranolasmatidae Simon, 1879 =
  - Семейство: Nemastomatidae Simon, 1872 =
  - Семейство: Nipponopsalididae Martens, 1976 =
  - Семейство: Trogulidae Sundevall, 1833 =
Подотряд/Подпорядок: Eupnoi Hansen & Sørensen, 1904 =
- Надсемейство: Caddoidea Banks, 1893 =
  - Семейство: Caddidae Banks, 1892 =
- Надсемейство: Phalangioidea Sundevall, 1833 =
  - Семейство: Monoscutidae Förster, 1948 =
  - Семейство: Neopilionidae Lawrence, 1931 =
  - Семейство: Phalangiidae Latreille, 1802 =
  - Семейство: Sclerosomatidae Simon, 1879 =
Подотряд/Подпорядок: Laniatores Hansen & Sørensen, 1904 = Ланиаторисы
- Инфраотряд: Grassatores Kury, 2002 =
  - Надсемейство: Assamioidea Sørensen, 1884 =
    - Семейство: Assamiidae Sørensen, 1884 =
    - Семейство: Pyramidopidae =
    - Семейство: Stygnopsidae Sørensen, 1932 =
  - Надсемейство: Epedanoidea Sørensen, 1886 =
    - Семейство: Epedanidae Sørensen, in L. Koch 1886 =
    - Семейство: Petrobunidae =
    - Семейство: Podoctidae Roewer, 1912 =
    - Семейство: Sandokanidae =
    - Семейство: Tithaeidae =
  - Надсемейство: Gonyleptoidea Sundevall, 1833 =
    - Семейство: Agoristenidae Šilhavý, 1973 =
    - Семейство: Cosmetidae Koch, 1839 =
    - Семейство: Cranaidae Roewer, 1913 =
    - Семейство: Gonyleptidae Sundevall, 1833 =
    - Семейство: Manaosbiidae Roewer, 1943 =
    - Семейство: Stygnidae Simon, 1879 =
  - Надсемейство: Phalangodoidea Simon, 1879 =
    - Семейство: Oncopodidae Thorell, 1876 =
    - Семейство: Phalangodidae Simon, 1879 =
  - Надсемейство: Samooidea Sørensen, 1886 =
    - Семейство: Biantidae Thorell, 1889 =
    - Семейство: Escadabiidae Kury et Pérez, 2003 =
    - Семейство: Kimulidae Pérez, Kury & Alonso-Zarazaga, 2007 =
    - Семейство: Samoidae Sørensen, 1886 =
    - Семейство: Stygnommatidae Roewer, 1923 =
  - Надсемейство: Zalmoxoidea Sørensen, 1886 =
    - Семейство: Fissiphalliidae Martens, 1988 =
    - Семейство: Guasiniidae González-Sponga, 1997 =
    - Семейство: Icaleptidae Kury et Pérez, 2002 =
    - Семейство: Zalmoxidae Sørensen, 1886 =
- Инфраотряд: Insidiatores Loman, 1900 =
  - Семейство: Briggsidae Özdikmen & Demir, 2008 =
  - Семейство: Cladonychiidae Hadzi, 1935 =
  - Семейство: Synthetonychidae Forster 1954 =
  - Семейство: Travuniidae Absolon et Kratochvíl, 1932 =
  - Семейство: Triaenonychidae Sørensen, 1886 =