Шмели (Bombus) - холодостойкие перепончатокрылые насекомые. Обитают шмели преимущественно в более умеренных и прохладных регионах Северного полушария. Взрослые и личинки питаются пыльцой, медом и нектаром. Шмели-кукушки отличаются паразитическим образом жизни. Шмелям принадлежит огромная роль в опылении различных растений.

Норовой шмель (Bombus lucorum), фото фотография насекомые
Норовой шмель

Внешний вид

Тело мощное, округлое, покрытое густыми длинными волосками. Глаза фасеточные. Две пары перепончатых крыльев с ячеистыми прожилками, три пары ножек. Ротовые органы в виде хоботка грызуще-лижущего типа.

Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке; верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками; брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам; наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы - площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками.

Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, заметной на лицевой части и темени; второй стернит брюшка без срединного возвышения; гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые; задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьируется по выпуклости и густоте опушения.

Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Внутри жало пустотелое, без зазубрин, поэтому оно может применяться многократно, не причиняя вреда насекомому. Шмели летают со скоростью три метра в секунду.

Изменчивый шмель (Bombus proteus), фото фотография насекомые
Изменчивый шмель

Окраска

Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет.

Размеры

Шмели - средних и крупных размеров насекомые: самки длиной от 15 до 23 мм (при размахе крыльев от 18 до 43 мм), самцы и рабочие от 8 до 21 мм (при размахе крыльев от 18 до 34 мм).

Распространение

Шмели встречаются преимущественно в более умеренных и прохладных регионах Северного полушария. Особенно много видов шмелей в Европе и Азии. В Африке встречаются к северу от Сахары. В Австралии (интродуцированы в XIX веке) и Индии они встречаются только выше 1000 м, несколько видов населяют горы Тайваня, Явы и Суматры. Есть и отдельные виды, обитающие в бассейне Амазонки. Несколько видов (B. polaris и B. alpinus) живут в очень холодном климате в Арктике, например, B. polaris обитает на Элсмире - самом северном острове Канады.

Питание

Шмели (взрослые и личинки) питаются пыльцой, медом и нектаром. В отличие от пчёл, шмели летают на цветах даже в плохую погоду, чтобы обеспечить выживание гнезда, так как запасы их пищи меньше, чем у пчёл. Шмели достаточно энергичны, чтобы открыть даже закрытые цветы. Обычно шмели не отлетают дальше, чем на 1-2 км от гнезда.

Шмель лесной (Bombus sylvarum), фото фотография насекомые
Шмель лесной

Шмели и ряд видов пчел (но не медоносная пчела) способны к опылению жужжанием (вибрационное опыление). Этот процесс используется на тех цветах, пыльники которых не распадаются и содержат поры, через которые при вибрации выходит пыльца. Таким образом, шмели извлекают пыльцу из растений семейства пасленовых (картофель, помидор, табак и т. д.) и семейства вересковых (азалия, черника и т. д.).

Перенос пыльцы обычно происходит на задних лапах. Согласно последним исследованиям, шмели могут влиять на начало цветения растений в их пользу. Целенаправленно прокусывая листья еще не цветущих растений, они стимулируют их к преждевременному цветению.

Среда обитания

Живут шмели в основном в лесах и горах. На Эвересте наблюдали летающих шмелей на высоте до 5600 метров.

Продолжительность жизни

Самки шмелей живут до двенадцати месяцев, из которых до восьми месяцев проводят в зимней спячке. Самцы и рабочие, как правило, живут от трех до четырех недель.

Образ жизни

Шмели - общественные насекомые. Заложение семей происходит весной. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100-200 особей (иногда до 500) с одной или несколькими фертильными самками. Гнёзда, как правило, используются только один год. В отличие от умеренного климата, в тропиках есть многолетние колонии шмелей.

Полевой шмель (Bombus pascuorum), фото фотография насекомые
Полевой шмель

Шмели-кукушки (Psithyrus) отличаются паразитическим образом жизни, они не строят своих гнёзд, а занимают чужие, порой убивая матку-хозяйку и её расплод. Чаще всего матки шмелей-кукушек подчиняют жителей гнезда своими феромонами или силой (у них сильные челюсти и мощный яд, которые помогают им доминировать в гнезде).

Шмели - одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до 40°C. Это позволяет им вылетать рано утром (королевы начинают летать ранней весной при +2°C, рабочие особи при +6°C) и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся.

Гнезда шмели устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах мелких грызунов или птиц, обычно шаровидной формы, с одним выходом. Постоянная температура гнезда составляет около 30-33°C. Гнезда некоторых видов шмелей могут располагаться очень близко друг от друга. Это позволяет самкам опекать и чужие кладки. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинён вред.

Глинистый шмель (Bombus argillaceus)

Первыми в весенний полет в средней полосе России отправляются луговые шмели (Bombus pratorum). За луговыми к поиску жилья приступают садовые шмели (Bombus hortorum). Еще позже - в конце апреля-начале мая - появляются каменные шмели (B. lapidarius), за ними полевые (B. agrorum), земляные (B. terrestris) и городские (B. gipnorum). К середине мая просыпаются лесной шмель (B. silvarum) и изменчивый (B. variabilis).

У шмелей неплохая память, благодаря которой они запоминают расположение растений и исправно облетают цветы, придерживаясь строгой последовательности. Самцы шмелей более активные и самостоятельные, чем пчелиные трутни. Они летают далеко от гнезда и берут взяток в виде пыльцы и нектара, но только для поедания на месте.

Враги и болезни

Помимо шмелей-кукушек, для шмелей опасна пчела-шерстобит (Anthidium manicatum). Самцы этой пчелы яростно защищают свой участок от вторгающихся пчел и шмелей, часто уничтожая крылья шмелей. Кладка восковой моли может уничтожить целое гнездо шмелей. Восковая моль, привлеченная ароматом нектара и пыльцы, влетает в гнездо шмеля и откладывает там яйца. Вылупляющиеся из него личинки едят соты вместе с содержащимися в них яйцами и личинками шмеля.

Земляной шмель (Bombus terrestris), фото фотография насекомые
Земляной шмель

На многих видах шмелей паразитируют осы-немки (Mutillidae). Самки ос проникают в гнезда шмелей и помещают свои яйца в соты. Вылупившись, личинка может уничтожить весь шмелиный выводок. Толстоголовые осы - эндопаразитоиды, откладывают яйцо в тело живых шмелей, пчел и ос. Вылупившись из яйца, личинка питается внутренностями хозяина. Клещи (Podapolipidae) также паразитируют на шмелях, питаясь их гемолимфой, что приводит к ослаблению насекомых. Медоносные пчелы могут передавать вирусы шмелям (например, вирус деформации крыла).

Размножение и развитие

У большинства видов шмелей королевы спариваются только один раз и вырастает в семь раз больше самцов, чем молодых королев. Молодые самки находят самцов по запаху. После спаривания, которое происходит с июня по август, молодые самки ищут подходящее место для зимовки. Самки зимуют в любом сухом, защищенном укрытии (например, под корой), а весной строят гнезда и откладывают новые семьи.

Личинки питаются пыльцой и нектаром в общей ячейке, покрытой воском. Личиночных стадий четыре. Личинки шмелей белый, безногие, червеобразные, развиваются от 10 до 14 дней, затем плетут шёлковый кокон и окукливаются. Куколка развивается 12-14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4-5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи. Из куколок вылупляются рабочие, которые производят новые клетки и выращивают выводок, из которого в конце лета выводятся самки и самцы. Осенью молодые особи покидают гнездо и спариваются. После оплодотворения молодые самцы и рабочие погибают.

Хозяйственное значение

Шмелям принадлежит огромная роль в опылении различных растений, в особенности мотыльковых. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи. Шмели облетают до 1000 цветов ежедневно в течение 18 часов. Некоторые виды растений, например яснотка белая, опыляются исключительно длиннорылыми шмелями во время сбора нектара.

Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20-10 млн лет). Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. На сегодняшний день известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов. В Европе насчитывается около 70 видов.

Систематика рода Шмели (Bombus):

  • Подрод: Alpigenobombus Skorikov, 1914 =
  • Подрод: Alpinobombus Skorikov, 1914 =
  • Подрод: Bombias Robertson, 1903 =
  • Подрод: Bombus Latreille, 1802 =
    • Вид: Bombus mastrucatus Gerstaecker, 1869 = Тулупчатый шмель
    • Вид: Bombus terrestris Linnaeus, 1758 = Земляной шмель
  • Подрод: Cullumanobombus Vogt, 1911 =
    • Вид: Bombus cullumanus Kirby, 1802 = Шмель пластинчатозубый, или шмель черепитчатый
    • Вид: Bombus unicus F. Morawitz, 1883 = Шмель редчайший
  • Подрод: Kallobombus Dalla Torre, 1880 =
  • Подрод: Megabombus =
    • Вид: Bombus argillaceus Scopoli, 1763 = Глинистый шмель
    • Вид: Bombus czerskii Skorikov, 1909 = Шмель Черского
    • Вид: Bombus hortorum Linnaeus, 1761 = Садовый шмель
  • Подрод: Melanobombus Dalla Torre, 1880 =
    • Вид: Bombus lapidarius Linnaeus = Каменный шмель
  • Подрод: Mendacibombus Skorikov, 1914 =
  • Подрод: Orientalibombus Richards, 1929 =
  • Подрод: Psithyrus Lepeletier, 1832 = Шмели-кукушки
    • Вид: Bombus barbutellus Kirby, 1802 = Шмель-кукушка бородатый
    • Вид: Bombus bellardii Gribodo, 1892 =
    • Вид: Bombus bohemicus Seidl, 1838 = Шмель-кукушка привязанный
    • Вид: Bombus branickii Radoszkowski, 1893 =
    • Вид: Bombus campestris Panzer, 1801 = Шмель-кукушка полевой
    • Вид: Bombus chinensis Dalla Torre, 1890 =
    • Вид: Bombus citrinus Smith, 1854 =
    • Вид: Bombus coreanus Yasumatsu, 1934 =
    • Вид: Bombus cornutus Frison, 1933 =
    • Вид: Bombus expolitus Tkalcu, 1989 =
    • Вид: Bombus ferganicus Radoszkowski, 1893 =
    • Вид: Bombus flavidus Eversmann, 1852 = Жёлтый альпийский шмель
    • Вид: Bombus insularis Franklin, 1913 =
    • Вид: Bombus monozonus Friese, 1931 =
    • Вид: Bombus morawitzianus Popov, 1931 =
    • Вид: Bombus norvegicus Sparre-Schneider, 1918 = Шмель-кукушка норвежский
    • Вид: Bombus novus Frison, 1933 =
    • Вид: Bombus perezi Schulthess, 1886 =
    • Вид: Bombus quadricolor Lepeletier, 1832 = Шмель-кукушка четырёхцветный
    • Вид: Bombus rupestris Fabricius, 1793 = Шмель-кукушка каменного шмеля
    • Вид: Bombus skorikovi Popov, 1927 =
    • Вид: Bombus suckleyi Greene, 1860 =
    • Вид: Bombus sylvestris Lepeletier, 1832 = Шмель-кукушка лесной
    • Вид: Bombus tibetanus Morawitz, 1887 =
    • Вид: Bombus turneri Richards, 1929 =
    • Вид: Bombus variabilis Cresson, 1872 =
    • Вид: Bombus vestalis Geoffroy, 1785 = Шмель-кукушка белозадый
  • Подрод: Pyrobombus Dalla Torre, 1880 =
    • Вид: Bombus hypnorum Linnaeus, 1758 = Шмель дупловый
    • Вид: Bombus modestus Eversmann, 1852 = Шмель модестус
  • Подрод: Sibiricobombus Vogt, 1911 =
  • Подрод: Subterraneobombus Vogt, 1911 =
    • Вид: Bombus fragrans Pallas, 1771 = Шмель пахучий, или исполинский
  • Подрод: Thoracobombus Dalla Torre, 1880 =