Шмели (Bombus) - холодостойкие перепончатокрылые насекомые. Обитают шмели преимущественно в более умеренных и прохладных регионах Северного полушария. Взрослые и личинки питаются пыльцой, медом и нектаром. Шмели-кукушки отличаются паразитическим образом жизни. Шмелям принадлежит огромная роль в опылении различных растений.
Внешний вид
Тело мощное, округлое, покрытое густыми длинными волосками. Глаза фасеточные. Две пары перепончатых крыльев с ячеистыми прожилками, три пары ножек. Ротовые органы в виде хоботка грызуще-лижущего типа.
Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке; верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками; брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам; наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы - площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками.
Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, заметной на лицевой части и темени; второй стернит брюшка без срединного возвышения; гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые; задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьируется по выпуклости и густоте опушения.
Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Внутри жало пустотелое, без зазубрин, поэтому оно может применяться многократно, не причиняя вреда насекомому. Шмели летают со скоростью три метра в секунду.
Окраска
Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет.
Размеры
Шмели - средних и крупных размеров насекомые: самки длиной от 15 до 23 мм (при размахе крыльев от 18 до 43 мм), самцы и рабочие от 8 до 21 мм (при размахе крыльев от 18 до 34 мм).
Распространение
Шмели встречаются преимущественно в более умеренных и прохладных регионах Северного полушария. Особенно много видов шмелей в Европе и Азии. В Африке встречаются к северу от Сахары. В Австралии (интродуцированы в XIX веке) и Индии они встречаются только выше 1000 м, несколько видов населяют горы Тайваня, Явы и Суматры. Есть и отдельные виды, обитающие в бассейне Амазонки. Несколько видов (B. polaris и B. alpinus) живут в очень холодном климате в Арктике, например, B. polaris обитает на Элсмире - самом северном острове Канады.
Питание
Шмели (взрослые и личинки) питаются пыльцой, медом и нектаром. В отличие от пчёл, шмели летают на цветах даже в плохую погоду, чтобы обеспечить выживание гнезда, так как запасы их пищи меньше, чем у пчёл. Шмели достаточно энергичны, чтобы открыть даже закрытые цветы. Обычно шмели не отлетают дальше, чем на 1-2 км от гнезда.
Шмели и ряд видов пчел (но не медоносная пчела) способны к опылению жужжанием (вибрационное опыление). Этот процесс используется на тех цветах, пыльники которых не распадаются и содержат поры, через которые при вибрации выходит пыльца. Таким образом, шмели извлекают пыльцу из растений семейства пасленовых (картофель, помидор, табак и т. д.) и семейства вересковых (азалия, черника и т. д.).
Перенос пыльцы обычно происходит на задних лапах. Согласно последним исследованиям, шмели могут влиять на начало цветения растений в их пользу. Целенаправленно прокусывая листья еще не цветущих растений, они стимулируют их к преждевременному цветению.
Среда обитания
Живут шмели в основном в лесах и горах. На Эвересте наблюдали летающих шмелей на высоте до 5600 метров.
Продолжительность жизни
Самки шмелей живут до двенадцати месяцев, из которых до восьми месяцев проводят в зимней спячке. Самцы и рабочие, как правило, живут от трех до четырех недель.
Образ жизни
Шмели - общественные насекомые. Заложение семей происходит весной. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100-200 особей (иногда до 500) с одной или несколькими фертильными самками. Гнёзда, как правило, используются только один год. В отличие от умеренного климата, в тропиках есть многолетние колонии шмелей.
Шмели-кукушки (Psithyrus) отличаются паразитическим образом жизни, они не строят своих гнёзд, а занимают чужие, порой убивая матку-хозяйку и её расплод. Чаще всего матки шмелей-кукушек подчиняют жителей гнезда своими феромонами или силой (у них сильные челюсти и мощный яд, которые помогают им доминировать в гнезде).
Шмели - одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до 40°C. Это позволяет им вылетать рано утром (королевы начинают летать ранней весной при +2°C, рабочие особи при +6°C) и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся.
Гнезда шмели устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах мелких грызунов или птиц, обычно шаровидной формы, с одним выходом. Постоянная температура гнезда составляет около 30-33°C. Гнезда некоторых видов шмелей могут располагаться очень близко друг от друга. Это позволяет самкам опекать и чужие кладки. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинён вред.
Первыми в весенний полет в средней полосе России отправляются луговые шмели (Bombus pratorum). За луговыми к поиску жилья приступают садовые шмели (Bombus hortorum). Еще позже - в конце апреля-начале мая - появляются каменные шмели (B. lapidarius), за ними полевые (B. agrorum), земляные (B. terrestris) и городские (B. gipnorum). К середине мая просыпаются лесной шмель (B. silvarum) и изменчивый (B. variabilis).
У шмелей неплохая память, благодаря которой они запоминают расположение растений и исправно облетают цветы, придерживаясь строгой последовательности. Самцы шмелей более активные и самостоятельные, чем пчелиные трутни. Они летают далеко от гнезда и берут взяток в виде пыльцы и нектара, но только для поедания на месте.
Враги и болезни
Помимо шмелей-кукушек, для шмелей опасна пчела-шерстобит (Anthidium manicatum). Самцы этой пчелы яростно защищают свой участок от вторгающихся пчел и шмелей, часто уничтожая крылья шмелей. Кладка восковой моли может уничтожить целое гнездо шмелей. Восковая моль, привлеченная ароматом нектара и пыльцы, влетает в гнездо шмеля и откладывает там яйца. Вылупляющиеся из него личинки едят соты вместе с содержащимися в них яйцами и личинками шмеля.
На многих видах шмелей паразитируют осы-немки (Mutillidae). Самки ос проникают в гнезда шмелей и помещают свои яйца в соты. Вылупившись, личинка может уничтожить весь шмелиный выводок. Толстоголовые осы - эндопаразитоиды, откладывают яйцо в тело живых шмелей, пчел и ос. Вылупившись из яйца, личинка питается внутренностями хозяина. Клещи (Podapolipidae) также паразитируют на шмелях, питаясь их гемолимфой, что приводит к ослаблению насекомых. Медоносные пчелы могут передавать вирусы шмелям (например, вирус деформации крыла).
Размножение и развитие
У большинства видов шмелей королевы спариваются только один раз и вырастает в семь раз больше самцов, чем молодых королев. Молодые самки находят самцов по запаху. После спаривания, которое происходит с июня по август, молодые самки ищут подходящее место для зимовки. Самки зимуют в любом сухом, защищенном укрытии (например, под корой), а весной строят гнезда и откладывают новые семьи.
Личинки питаются пыльцой и нектаром в общей ячейке, покрытой воском. Личиночных стадий четыре. Личинки шмелей белый, безногие, червеобразные, развиваются от 10 до 14 дней, затем плетут шёлковый кокон и окукливаются. Куколка развивается 12-14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4-5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи. Из куколок вылупляются рабочие, которые производят новые клетки и выращивают выводок, из которого в конце лета выводятся самки и самцы. Осенью молодые особи покидают гнездо и спариваются. После оплодотворения молодые самцы и рабочие погибают.
Хозяйственное значение
Шмелям принадлежит огромная роль в опылении различных растений, в особенности мотыльковых. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи. Шмели облетают до 1000 цветов ежедневно в течение 18 часов. Некоторые виды растений, например яснотка белая, опыляются исключительно длиннорылыми шмелями во время сбора нектара.
Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20-10 млн лет). Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. На сегодняшний день известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов. В Европе насчитывается около 70 видов.
Систематика рода Шмели (Bombus):
- Подрод: Alpigenobombus Skorikov, 1914 =
- Подрод: Alpinobombus Skorikov, 1914 =
- Подрод: Bombias Robertson, 1903 =
- Подрод: Bombus Latreille, 1802 =
- Вид: Bombus mastrucatus Gerstaecker, 1869 = Тулупчатый шмель
- Вид: Bombus terrestris Linnaeus, 1758 = Земляной шмель
- Вид: Bombus mastrucatus Gerstaecker, 1869 = Тулупчатый шмель
- Подрод: Cullumanobombus Vogt, 1911 =
- Вид: Bombus cullumanus Kirby, 1802 = Шмель пластинчатозубый, или шмель черепитчатый
- Вид: Bombus unicus F. Morawitz, 1883 = Шмель редчайший
- Вид: Bombus cullumanus Kirby, 1802 = Шмель пластинчатозубый, или шмель черепитчатый
- Подрод: Kallobombus Dalla Torre, 1880 =
- Подрод: Megabombus =
- Вид: Bombus argillaceus Scopoli, 1763 = Глинистый шмель
- Вид: Bombus czerskii Skorikov, 1909 = Шмель Черского
- Вид: Bombus hortorum Linnaeus, 1761 = Садовый шмель
- Вид: Bombus argillaceus Scopoli, 1763 = Глинистый шмель
- Подрод: Melanobombus Dalla Torre, 1880 =
- Вид: Bombus lapidarius Linnaeus = Каменный шмель
- Вид: Bombus lapidarius Linnaeus = Каменный шмель
- Подрод: Mendacibombus Skorikov, 1914 =
- Подрод: Orientalibombus Richards, 1929 =
- Подрод: Psithyrus Lepeletier, 1832 = Шмели-кукушки
- Вид: Bombus barbutellus Kirby, 1802 = Шмель-кукушка бородатый
- Вид: Bombus bellardii Gribodo, 1892 =
- Вид: Bombus bohemicus Seidl, 1838 = Шмель-кукушка привязанный
- Вид: Bombus branickii Radoszkowski, 1893 =
- Вид: Bombus campestris Panzer, 1801 = Шмель-кукушка полевой
- Вид: Bombus chinensis Dalla Torre, 1890 =
- Вид: Bombus citrinus Smith, 1854 =
- Вид: Bombus coreanus Yasumatsu, 1934 =
- Вид: Bombus cornutus Frison, 1933 =
- Вид: Bombus expolitus Tkalcu, 1989 =
- Вид: Bombus ferganicus Radoszkowski, 1893 =
- Вид: Bombus flavidus Eversmann, 1852 = Жёлтый альпийский шмель
- Вид: Bombus insularis Franklin, 1913 =
- Вид: Bombus monozonus Friese, 1931 =
- Вид: Bombus morawitzianus Popov, 1931 =
- Вид: Bombus norvegicus Sparre-Schneider, 1918 = Шмель-кукушка норвежский
- Вид: Bombus novus Frison, 1933 =
- Вид: Bombus perezi Schulthess, 1886 =
- Вид: Bombus quadricolor Lepeletier, 1832 = Шмель-кукушка четырёхцветный
- Вид: Bombus rupestris Fabricius, 1793 = Шмель-кукушка каменного шмеля
- Вид: Bombus skorikovi Popov, 1927 =
- Вид: Bombus suckleyi Greene, 1860 =
- Вид: Bombus sylvestris Lepeletier, 1832 = Шмель-кукушка лесной
- Вид: Bombus tibetanus Morawitz, 1887 =
- Вид: Bombus turneri Richards, 1929 =
- Вид: Bombus variabilis Cresson, 1872 =
- Вид: Bombus vestalis Geoffroy, 1785 = Шмель-кукушка белозадый
- Вид: Bombus barbutellus Kirby, 1802 = Шмель-кукушка бородатый
- Подрод: Pyrobombus Dalla Torre, 1880 =
- Вид: Bombus hypnorum Linnaeus, 1758 = Шмель дупловый
- Вид: Bombus modestus Eversmann, 1852 = Шмель модестус
- Вид: Bombus hypnorum Linnaeus, 1758 = Шмель дупловый
- Подрод: Sibiricobombus Vogt, 1911 =
- Подрод: Subterraneobombus Vogt, 1911 =
- Вид: Bombus fragrans Pallas, 1771 = Шмель пахучий, или исполинский
- Вид: Bombus fragrans Pallas, 1771 = Шмель пахучий, или исполинский
- Подрод: Thoracobombus Dalla Torre, 1880 =
- Вид: Bombus anachoreta Skorikov, 1914 = Шмель-отшельник
- Вид: Bombus armeniacus Radoszkowski, 1877 = Армянский шмель
- Вид: Bombus laesus Morawitz, 1875 = Шмель лезус
- Вид: Bombus muscorum Linnaeus, 1758 = Шмель моховой
- Вид: Bombus pomorum Panzer, 1805 = Плодовый шмель
- Вид: Bombus anachoreta Skorikov, 1914 = Шмель-отшельник