Палочники (Phasmatodea) встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Наиболее многочисленны в тропиках и субтропиках. Размеры палочников от 12 мм до 64 см (с вытянутыми конечностями). Питаются листьями, побегами, цветками деревьев и кустарников. Взрослые палочники активны в темное время суток, молодые - днем. Большинство живет на деревьях. В настоящее время описано 3100 видов палочников.

Диаферомера (Diapheromera velii), фото фотография насекомые
Диаферомера (Diapheromera velii)

Этимология

Название отряда происходит от др.-греч. φάσμα (phasma) - «привидение», «призрак», «фантом».

Внешний вид

Форма тела палочковидная или листовидная, часто с шипами и выростами, которые имитируют различные части растений либо лишайники. Все виды фауны Северной Америки бескрылы и напоминают веточки, за исключением единственного крылатого вида Aplopus mayen, обитающего во Флориде. Все североамериканские виды, кроме одного (у Timema трехчлениковые), имеют пятичлениковые лапки. Нимфы похожи на миниатюрных взрослых.

Имена для членистоногих (самцов)

Голова небольшая, шаровидная. Антенны нитевидные или щетинковидные, могут быть короче головы или намного длиннее тела (от 8 до 100 сегментов). Глаза маленькие, сложные; глазки (светочувствительные органы) встречаются только у некоторых крылатых самцов. Чувствительность глаза имаго примерно раз в десять выше, чем у нимфы в ее первом возрасте.

Ротовые органы грызущего типа. Туловище и ноги сильно вытянутые, иногда шиповатые или крайне тонкие. Грудная клетка разделена на три равные по своей длине части (переднегрудь, среднегрудь, заднегрудь). Переднеспинка почти квадратной формы, средний отдел груди сильно удлинён, брюшко 10-члениковое, сильно вытянутое или имеющее листообразную форму. Ноги ходильные, длинные, тонкие, с 5-члениковыми лапками и присоской между коготками. На бедрах передних ног выемки. Надкрылья твердые, чаще всего укорочены или отсутствуют; крылья иногда бывают хорошо развиты, с прямыми продольными жилками, веерообразно складываются вдоль брюшка; иногда укорочены, а чаще так же отсутствуют. Восьмой стернит (субгенитальная пластинка) у самца покрывает копулятивные органы, а у самки образует ложкообразную крышечку. У некоторых тропических видов палочников широкое, листоподобное тело, а на члениках ног есть листовидные выросты.

Листовидка филиппинская (Phyllium philippinicum), фото фотография насекомые
Листовидка филиппинская (Phyllium philippinicum), самка

Окраска

Окраска покровительственная, защитная, коричневая или зелёная, может варьироваться от светлого к тёмному, в зависимости от освещения и некоторых других факторов. Основная окраска листовидок ярко-зелёная, но также встречаются формы с желтой и оранжевой окраской. У многих видов окраска часто с чёрными или коричневыми пятнами по краям тела, что придаёт дополнительное сходство с листом. Некоторые виды, такие как индийский палочник (Carausius morosus), способны изменять свою пигментацию, в зависимости от окружающей среды.

Размеры

Самые мелкие палочники имеют в длину 12 мм (Timema cristinae), самый крупный из североамериканских видов достигает в длину от 12,5 до 15 см. Самки рода Phryganistria - самые длинные насекомые в мире, достигая в общей сложности 64 см с вытянутыми конечностями. Самым тяжелым видом считается малазийский палочник (Heteropteryx dilatata), самки которого могут весить до 65 г. Самки крупнее самцов.

Распространение

Привиденьевые встречаются повсеместно, кроме Антарктиды и Патагонии. Наиболее многочисленны в тропиках и субтропиках. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Юго-восточной Азии и Южной Америке, а также в Австралии, Центральной Америке и на юге США.

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни зависит от вида, но составляет от нескольких месяцев до трех лет.

Питание

Фитофаги - питаются листьями, побегами, цветками деревьев и кустарников. Северный палочник (Diapheromera femorata) питается в основном листьями дуба и лесного ореха. В неволе палочники охотно поедают листья малины, земляники, боярышника, плюща, дуба, бука, березы повислой, липы и т. п.

Палочник Lonchodes philippinicus, фото фотография насекомые
Lonchodes philippinicus, самец

Образ жизни

Взрослые палочники активны в темное время суток, молодые - в светлое. Большинство видов живет на деревьях. Передвигаются палочники очень медленно и, если их потревожить, притворяются мертвыми.

Палочники используют разнообразные механизмы защиты от хищников. Наиболее распространенный защитный механизм - камуфляж, мимикрирующий растения. Большинство привиденьевых эффективно воспроизводят формы палочек и листьев, а тела некоторых видов (Pseudodiacantha macklotti и Bactrododema centaurum) покрыты мхом или наростами лишайников, дополняющими их общую маскировку. Оставаясь абсолютно неподвижным, палочники становятся незаметными. Bostra scabrinota и Timema californica обладают способностью изменять цвет при изменении окружающей среды. Ряд видов совершают раскачивающие движения, имитируя движение листьев или веток, покачивающихся на ветру. У палочников наблюдается каталепсия - состояние, при котором насекомое принимает жёсткую неподвижную позу, поддерживаемую в течение длительного периода. Многие виды привиденьевых стремятся испугать нападающего хищника крупными яркими пятнами, расположенными на задних крыльях. Некоторые виды (например, Pterinoxylus spinulosus) пытаются отпугнуть хищника шумом, производимым трением частей крыльев друг о друга.

При угрозе некоторые палочники, имеющие шипы на бёдрах задних ног (Oncotophasma martini, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, Diapheromera veliei, Diapheromera covilleae), которыми они защищаются. У некоторых привиденьевых есть пара особых желёз на переднем крае переднегруди, которые выделяют резко пахнущий или едкий защитный секрет. Кроме всех перечисленных механизмов защиты, некоторые виды способны отрыгивать содержимое своего желудка, таким образом, отпугивая потенциальных хищников. Будучи схваченными хищниками, палочники могут отбрасывать конечности (наподобие ящериц, отбрасывающих хвост), которые вновь отрастают при следующей линьке (только у молодых).

Некоторые палочники, такие как Anisomorpha buprestoides, иногда образуют скопления. Эти насекомые собираются в течение дня в укромном месте, а с наступлением темноты расползаются в поисках пищи, и снова возвращаются в коллективное убежище до рассвета.

Яйца палочников (Haaniella sp.), фото фотография насекомые
Яйца палочников рода Haaniella

Размножение и развитие

Половой диморфизм ярко выражен. У некоторых видов самцы соревнуются за самок. Некоторые виды палочников (например, Acanthoxyla prasina и Carausius morosus) размножаются партеногенетически - самки откладывают яйца без необходимости спариваться с самцами для получения потомства. Яйца откладываются разнообразными способами: помещаются в пазухи растения-хозяина, закапываются в почву, прикрепляются к субстрату (стеблю или листу пищевого растения), откладываются прямо на землю. Вид Necroscia sparaxes может спариваться в течение 79 дней, у Diapheromera veliei и D. covilleae спаривание может длиться от трех до 136 часов в неволе.

Одна самка откладывает от 100 до 1200 яиц (0,5х0,4 см) после спаривания, в зависимости от вида. Яйца откладываются каждый день по немногу, а не все сразу. Яйца семеподобные, часто овальные или бочкообразные, с твердой оболочкой, благодаря которой они проходят через пищеварительный тракт птиц без повреждений. Инкубация варьируется от 13 до 80 дней (в среднем от 20 до 30 дней).

Палочники: содержание в домашних условиях

В тропиках и субтропиках размножение наблюдается круглый год. Виды из регионов с умеренным климатом, претерпевают диапаузу, когда развитие задерживается в зимние месяцы. В этом случае в течение года развивается только одно поколение. Развитие с неполным превращением: яйцо, нимфа и взрослая особь. Выйдя из яйца на поверхность, нимфа съедает свои прежние покровы. Возраст взрослой стадии (имаго) у большинства видов наступает через несколько месяцев и 5-6 линек.

Pseudophasma acanthonotum, фото фотография насекомые
Pseudophasma acanthonotum, самка

Хозяйственное значение

Защитный секрет Megacrania nigrosulfurea используется племенем в Папуа-Новой Гвинее для лечения кожных инфекций из-за его антибактериальных свойств. При массовом размножении некоторые виды (Didymuria violescens, Podacanthus wilkinsoni, Ctenomorphodes tessulatus, Diapheromera femorata, Graeffea crouani) в Австралии и Северной Америке наносят ущерб кокосовым плантациям, объедая листья. Из помета палочника Eurycnema versirubra китайцы делают лекарственный чай. Туземцы шт. Сарауака (Малайзия) едят палочников и их яйца. Коренные жители островов Д'Антрекасто (Папуа - Новая Гвинея) традиционно изготавливают рыболовные крючки из ног некоторых видов палочников.

Палочников держали в качестве домашних животных еще со времен династии Хань (206 до н. э. - 220 н. э.). Их держали в птичьих клетках, веря, что они приносят удачу, точно так же, как сверчки. Известны случаи использования яиц палочников в качестве амулетов.

В ископаемом состоянии палочники известны с пермского периода. В настоящее время описано 3100 видов (включая 54 ископаемых вида). 4 вида привиденьевых занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП, 2 - на грани исчезновения, 1 - как вымирающий и ещё 1 - как уже исчезнувший.

На территории Европы обитает 17 видов палочников, на территории стран бывшего СССР - 7 видов. На территории России обитают 2 вида: реликтовый уссурийский палочник (Baculum ussurianum) на Дальнем Востоке и палочник двубугорчатый (Ramulus bituberculatus) в Башкирии.

Систематика отряда Палочники, привиденьевые (Phasmatodea):

  • Подотряд/Подпорядок: Agathemerodea =
    • Семейство: Agathemeridae =
  • Подотряд/Подпорядок: Timematodea =
    • Семейство: Timematidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Verophasmatodea =
    • Инфраотряд: Anareolatae =
      • Семейство: Diapheromeridae Kirby, 1904 = Диаферомериды
        • Подсемейство: Diapheromerinae Kirby, 1904 =
          • Триба: Diapheromerini Zompro, 2001 =
          • Триба: Ocnophilini =
          • Триба: Oreophoetini =
        • Подсемейство: Necrosciinae Brunner von Wattenwyl, 1893 =
        • Подсемейство: Pachymorphinae =
          • Триба: Gratidiini =
          • Триба: Hemipachymorphini =
          • Триба: Pachymorphini =
        • Подсемейство: Palophinae Kirby, 1896 =
      • Семейство: Phasmatidae Gray 1835 = Настоящие палочники, или фасматиды
        • Подсемейство: Cladomorphinae Brunner von Wattenwyl, 1893 =
          • Триба: Baculini Günther, 1953 =
          • Триба: Cladomorphini Brunner von Wattenwyl, 1893 =
          • Триба: Cladoxerini Karny, 1923 =
          • Триба: Cranidiini Günther, 1953 =
          • Триба: Haplopodini =
          • Триба: Hesperophasmatini Bradley & Galil, 1977 =
          • Триба: Pterinoxylini =
        • Подсемейство: Clitumninae Brunner von Wattenwyl, 1893 =
          • Триба: Clitumnini =
          • Триба: Medaurini Hennemann & Conle, 2008 =
          • Триба: Pharnaciini =
        • Подсемейство: Eurycanthinae Brunner von Wattenwyl, 1893 =
        • Подсемейство: Extatosomatinae Sellick, 1997 =
          • Род: Extatosoma Gray, 1833 = Экстатозомы
        • Подсемейство: Lonchodinae Brunner von Wattenwyl, 1893 =
          • Триба: Lonchodini Brunner von Wattenwyl, 1893 =
          • Триба: Neohiraseini =
        • Подсемейство: Phasmatinae G.R. Gray, 1835 =
          • Триба: Acanthomimini =
          • Триба: Acanthoxylini =
          • Триба: Phasmatini =
        • Подсемейство: Platycraninae Brunner von Wattenwyl, 1893 =
        • Подсемейство: Tropidoderinae Brunner von Wattenwyl, 1893 =
          • Триба: Gigantophasmatini =
          • Триба: Monandropterini =
          • Триба: Tropidoderini =
        • Подсемейство: Xeroderinae Günther, 1953 =
    • Инфраотряд: Areolatae =
      • Надсемейство: Aschiphasmatoidea Brunner von Wattenwyl, 1893 =
        • Семейство: Aschiphasmatidae =
        • Семейство: Damasippoididae =
        • Семейство: Prisopodidae =
      • Надсемейство: Bacilloidea Brunner von Wattenwyl, 1893 =
        • Семейство: Anisacanthidae =
        • Семейство: Bacillidae =
        • Семейство: Heteropterygidae =
      • Надсемейство: Phyllioidea Brunner von Wattenwyl, 1893 =
        • Семейство: Phylliidae = Листотелы
          • Подсемейство: Phylliinae =
      • Надсемейство: Pseudophasmatoidea =
        • Семейство: Heteronemiidae =
        • Семейство: Pseudophasmatidae =