Полужесткокрылые, или членистохоботные (Hemiptera)

Полужесткокрылые (Hemiptera) - обширная группа насекомых с неполным превращением. В этом отряде есть и хищные, и растительноядные виды. Наземные или водные насекомые. Многие виды полужесткокрылых - вредители сельскохозяйственных культур и садов. Очень различны по облику, окраске и образу жизни. Полужесткокрылые распространены во всех частях света.

Мексиканская листоблошка (Diaphorina citri)

Семантика. Название отряда происходит от греч. «ἡμι-» (hemi) - «половина» и «πτερνν» (pteron) - «крыло».

Строение. Форма тела жесткокрылых сильно варьируется в зависимости от образа жизни и среды (чаще всего умеренно уплощённая). Голова весьма различной формы и величины, часто несколько вдвинута в первый членик груди. Антенны чаще всего щетинковидные или нитевидные, состоят из 3-10 члеников. Глаза или простые, или вовсе отсутствуют, у других есть лишь сложные, у некоторых и те, и другие. Крыльев две пары. Передние крылья у клещей в основной части жесткие, а к свободным концам - тонкие, прозрачные. Задние крылья также тонкие, перепончатые. В покое как задние, так и конечные половины передних крыльев складываются под жесткими основными частями последних. В надкрылье различают 3 основные части: вершинную (обычно прозрачную), перепоночку и 2 кожистые части, разделенные косым швом - лежащий ко внутри (клавус) и лежащий кнаружи (более крупный кориум). У большинства водомерок надкрылья превращаются в однородные кожистые, не разделенные на части. Укорочение надкрылий и крыльев - весьма обычное явление у клопов. У водных клопов чаще укорачиваются только нижние крылья, а надкрылья сохраняются полностью, у водомерок же укорочению (иногда очень сильному) подвергаются как крылья, так и надкрылья.

Ноги три пары, различного строения: бегательные, хватательные, плавательные, прыгательные. Состоят из сравнительно коротких вертлуга и тазика, более длинных бедра и голени и концевой части - лапки, образованной 1-3 члениками. Последний членик лапки обычно вооружен 1-2 коготками. У постельного клопа крылья редуцированы. Ротовые органы колюще-сосущие, представленные членистым хоботком из 3-4 (редко 1) члеников, подогнутым под нижнюю сторону тела; длина его иногда в несколько раз больше длины тела. Брюшко состоит из 6-9 сегментов. Из 3 сегментов груди сверху виден только передний (переднеспинка) и часть среднего (щиток), однако у многих водомерок щиток закрыт задним краем переднеспинки. Строение вершины брюшка несколько различается у самцов и самок. Расположенные на брюшке самцов гениталии (копулятивные органы) дают часто основные отличительные признаки для близких видов.

Листоногий клоп (Anisoscelis foliaceus)

Генитальный сегмент самца у водных клопов обычно втянут внутрь вершины брюшка, а у водомерок расположен на вершине брюшка. Внутри генитального сегмента помещаются пенис и парные придатки (парамеры). На груди у части видов (настоящие клопы) расположены железы, выделяющие вещество, которое неприятно пахнет.

Многие полужесткокрылые могут производить звук для общения. «Песня» самцов цикад, самая громкая из всех насекомых, производится тимбальными органами на нижней стороне брюшка и используется для привлечения самок. Водяные клопы рода Microvelia (Veliidae) могут передвигаться со скоростью до 17 см/с, то есть в два раза быстрее, чем они могут ходить.

У нимф полужесткокрылых присутствуют основные морфологические признаки имаго, однако надкрылья и крылья имеются в виде более или менее развитых крыловых зачатков, которые не соприкасаются по шву и не отделены чётко от щитка. На спинной стороне брюшка у нимф обычно имеются одна, две или три пары отверстий пахучих желёз. Глазки во всех случаях отсутствуют. Лапки всегда состоят не более чем из двух члеников, а усики не более чем из четырёх. Нимфы к полёту не способны. Личинки очень похожи на взрослых, но имеют зачаточные крылья.

Анатомия. Пищевод длинный и узкий, слюнные железы хорошо развиты, зоба нет; желудок состоит из нескольких отделов; мальпигиевых сосудов обыкновенно 4, но может быть 2 или вовсе не быть. Трахейная система хорошо развита и иногда имеет пузыри, дыхалец до 10 пар (3 на груди, 7 на брюшке); у некоторых полужесткокрылых задняя пара дыхалец открывается в длинные трубочки. Половые органы обыкновенно парные и состоят из 2, 4, 8 и более трубочек или мешков; обыкновенно есть придаточные железы и приёмник семени, иногда (у цикад) и совокупительная сумочка. Некоторые полужесткокрылые имеют голосовые аппараты, особенно развиты они у цикад, у которых имеются особые полости, играющие роль резонаторов; некоторые клопы издают звуки трением хоботка о грудь или передние ноги.

Eurybrachys tomentosa

Окраска преимущественно чёрная, бурая, жёлтая, реже красная, редко - с металлическим блеском.

Распространение. Полужесткокрылые распространены во всех частях света, но наибольшего развития эта группа достигает в Южной Америке. Тли и белокрылки иногда могут переноситься на очень большие расстояния атмосферными восходящими потоками и струйными течениями.

Размеры колеблются в широких пределах от 0,8-1 мм (Ceratocombidae) до 109 мм (Lethocerus grandis). На территории Европы одним из самых мелких видов является корикса-крошка (Micronecta minutissima) длиной 1,5 мм, одним из крупнейших - ранатра палочковидная (Ranatra linearis) с длиной тела 60-70 мм вместе с воздушными трубочками. В одном и том же семействе могут присутствовать как очень мелкие виды, так и «гиганты», например Crypsinus angustatus длиной 3 мм и Eusthenes hercules 39-42 мм.

Среда обитания. Полужесткокрылые живут в самых разнообразных местах обитания, как правило, на суше, хотя некоторые виды приспособлены к жизни в пресной воде или на её поверхности.

Питание. Большинство полужесткокрылых питается растительной пищей и именно соками цветковых растений, которые они высасывают с помощью хоботка; некоторые виды питаются соками грибов, папоротников. Хищные виды питаются в основном мелкими насекомыми. Ротовые органы этих насекомых приспособлены к хищничеству. На нижних челюстях есть зубчатые стилеты, способные разрезать и истирать ткани своей жертвы.

Цикадка Balclutha punctata

Некоторые виды слепняков, ведут исключительно хищный образ жизни, у других хищничество лишь факультативное: кровь насекомых служит дополнительной пищей, тогда как основную пищу составляют соки растений. Есть формы, питающиеся и растительной, и животной пищей. Многие хищники высасывают соки из других животных, особенно личинок насекомых; некоторые высасывают также трупы насекомых. Наконец, некоторые полужесткокрылые представляют постоянных или временных (постельные клопы) паразитов. Водные клопы (Notonectidae, Nepidae) охотятся на мальков рыб и головастиков лягушек.

Образ жизни полужесткокрылых весьма разнообразен, они являются растительноядными, паразитами млекопитающих и птиц, микофагами, хищниками, живут в сетях пауков и эмбий, также в воде и на её поверхности; некоторые виды клопов-водомерок встречаются даже в открытом океане. Они ограничены только способностью проникать внутрь древесных тканей и паразитировать внутри живого организма. Встречаются как открыто живущие, так и скрыто живущие виды, т.е. живущие под камнями, под корой, в почве и т. п. Подводные хищники являются самыми проворными и также наиболее распространёнными насекомыми, живущими под водой. Все виды семейства Termitaphididae живут в облигатной ассоциации с термитами. Большинство самок Sternorrhyncha ведут оседлый или полностью сидячий образ жизни, прикрепляясь к растениям-хозяевам.

Размножение и развитие. Среди тлей широко распространено живорождение, партеногенез (свойствен также червецам), полиморфизм и гетерогония. У большинства видов развитие проходит с неполным превращением. Промежуточная стадия между яйцом и имаго называется нимфой. Яйца клопами откладываются поодиночке или группами, приклеиваются к стеблям или листьям, иногда бывают погружены внутрь стебля растений или в редких случаях в сырой песок. Личинки после 2-3 линек получают зачатки крыльев (стадия куколки или нимфы) и с новым линьками превращаются во взрослое насекомое.

Кружевница (Corythucha sp.)

Хозяйственное значение. Многие виды полужесткокрылых - серьезные вредители сельскохозяйственных культур и садов. В семействе щитников клоп-арлекин (Murgantia histrionica) является опасным вредителем капусты, а хищный вид Perillus bioculatus - один из наиболее эффективных естественных врагов колорадского жука. Клоп-черепашка вредная (Eurygaster integriceps) - вредитель сельскохозяйственных растений, обитающий на хлебных злаках. Взрослые черепашки сосут соки из молодых побегов, личинки - из наливающегося зерна. Некоторые хищные клопы сами по себе являются врагами вредителей.

Некоторые виды клопов переносят возбудителей вирусных болезней растений, уничтожают икру рыб и мальков, паразитируют на человеке и домашних птицах. Постельный клоп (Cimex lectularius) паразитирует на человеке и различных теплокровных животных. Триатомовые клопы являются переносчиками Trypanosoma cruzi - возбудителя болезни Шагаса, которая приводит приблизительно к 12 500 смертям в год. Другие полужесткокрылые имеют полезное значение для человека, например, в производстве кошенили или шеллака.

Некоторые крупные полужесткокрылые, такие как цикады, используются в качестве пищи в Китае, Малави и других африканских странах. Насекомые имеют высокое содержание белка. По меньшей мере девять видов полужесткокрылых используются в пищу во всем мире.

Отряд насчитывает более 104 000 видов, включая 1 982 ископаемых вида. Полужесткокрылые существуют уже более 250 миллионов лет.

Водомерка (Aquarius najas)

Систематика отряда Полужесткокрылые, или членистохоботные:

Литература:
1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977
3. Б. М. Мамаев, Л. Н. Медведев, Ф. Н. Правдин. Определитель насекомых Европейской части СССР. Москва, «Просвещение», 1976
4. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981