Двукрылые (Diptera) - отряд насекомых с полным превращением. Отличительным признаком отряда, является наличие только одной, передней, пары крыльев. Наиболее характерные представители двукрылых - настоящие комары, мошки, слепни, оводы, ктыри, настоящие мухи. Двукрылые - одна из важнейших групп насекомых, как в экологическом смысле, так и в медицинском и экономическом значении. Распространены двукрылые повсеместно, включая Антарктиду.

Мясная муха (Bengalia sp.), фото фотография
Мясная муха (Bengalia sp.)

Этимология

Научное название отряда - Diptera - произошло от др.-греч. δίπτερα: δι- (di-) - два и πτερόν (pteron) - крыло.

Описание

Тело двукрылых может быть уплощено дорсовентрально, обтекаемое, приспособленное к полету. В большинстве случаев голова, грудь и брюшко хорошо обособленны. Сегменты тела гладкие или с выростами различной формы. Переднегрудь и заднегрудь сильно редуцированы. Среднегрудь наибольшая по объёму, содержит крыловую мускулатуру и несёт пару (передних) перепончатых крыльев. Задние крылья рудиментарны и превращены в жужжальца, которые служат балансирующим органом и их происхождение связывается с приспособлением к брачному роению. Большей частью крылья покрыты мелкими волосками, иногда кроме них крупными волосками, у некоторых семейств часто голые. Крыловая пластинка имеет более или менее треугольную форму. У некоторых, в основном паразитических форм, крылья могут отсутствовать.

Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Глаза крупные, располагаются по бокам головы. Они могут занять всю боковую поверхность головы, быть сильно уменьшенными либо отсутствовать вовсе. Состоят глаза из отдельных фасеток. Окраска глаза очень различна, например, у слепней (Tabanidae). В задней части головы между сложными глазами расположены три простых глазка: два сзади и один впереди. Как и у других насекомых, у двукрылых есть хеморецепторы (улавливающие запах и вкус) и механорецепторы (реагирующие на прикосновение). По строению усиков двукрылые подразделяются на два подотряда: длинноусые (Nematocera), к которым относятся комары, мошки, москиты, комары-долгоножки, звонцы, или мотыли, галлицы и др., и короткоусые (Brachycera), включающие слепней, мух, оводов, тахин, ктырей, кровососок и многих других.

Пестряк (Chrysops sp.), фото фотография
Пестряк (Chrysops sp.)

Ротовые органы колющие, лижущие или недоразвитые (у оводов). У форм с колющим хоботком, кровососов (комары, мокрецы, мошки, слепни) и некоторых хищников (Asilidae), ротовая полость не развита, хоботок не втягивается и направлен вперёд или вниз.

Ноги у двукрылых преимущественно ходильные, у некоторых (Tipulidae, Limoniidae, Cecidomyiidae и Micropezidae) очень длинные и тонкие, а у комаров-долгоножек и болотниц легко обламываются. Имеют типичное строение. Бёдра двукрылых длинные и обычно более или менее толстые, часто с бугорками, шипами, выростами и щетинками, особенно на передних и задних ногах. Задние бёдра у некоторых представителей отряда более толстые, чем передние и средние. Лапки у большинства двукрылых пятичлениковые (формула 5-5-5); на конце с двумя коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых насекомые могут ползать по гладким отвесным поверхностям.

Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов. Последние два-три сегмента приспособлены для размножения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склерита, соединенных эластичной мембраной. У некоторых самок склериты свернуты в гибкий телескопический яйцеклад. Двукрылые, питающиеся кровью, обладают особыми сенсорными структурами, способными улавливать инфракрасное излучение. Многие кровососущие двукрылые могут обнаружить повышенную концентрацию углекислого газа, возникающую вблизи крупных животных.

Распространение

Встречаются двукрылые повсеместно, включая Антарктиду (комар Belgica antarctica).

Дикраномия модеста (Dicranomyia modesta), фото фотография
Дикраномия модеста (Dicranomyia modesta)

Размеры

Самый мелкий вид (муха-горбатка Euryplatea nanaknihali) имеет длину 0,4 мм, самые крупные до 7 см (Gauromydas heros).

Питание

Хищные или растительноядные формы. Развито внекишечное пищеварение. Имеется ряд специализированных кровососов (мошки, комары, слепни, некоторые мухи - муха-цеце, кровососки и некоторые другие). Большинство имаго двукрылых употребляет нектар или пыльцу. Обитающие на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только небольшое число видов располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги. Личинки двукрылых в основном обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях растений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры, галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и мицетофагами, и сапрофагами. Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса.

Отдельную биологическую группу личинок составляют обитатели шляпочных грибов (в основном это грибные комарики - Mycetophilidae). Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных. Личинки многоядной мухи-горбатки (Megaselia scalaris) почти всеядны и потребляют такие вещества, как краска и крем для обуви.

Среда обитания

Взрослые (имаго) двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для личинок характерны гораздо более разнообразные местообитания. Так личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных, в поверхностной пленке воды вплоть до глубин в несколько сотен метров. Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств длинноусых. Обитают они в толще воды, в илистых отложениях или в тканях водных растений. Личинки мух-береговушек (Ephydridae) и некоторых комаров-звонцов выживают в экстремальных условиях, в том числе в ледниках, горячих источниках, гейзерах, соляных и серных бассейнах, септиках и даже в сырой нефти (Helaeomyia petrolei). Личинки некоторых москитов (Phlebotomus caucasicus, Phlebotomus chinensis) живут в норах грызунов (Rhombomys opimus и Spermophilopsis leptodactylus) и ежей, питаясь их пометом.

Журчалка (Ceriana sp.), фото фотография
Журчалка (Ceriana sp.)

Образ жизни

Основной питающейся стадией двукрылых насекомых является личинка, которая зачастую обладает значительно большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным образом функции размножения и расселения (у многих двукрылых имаго совсем не питаются). Хотя большинство двукрылых живет и летает близко к поверхности земли, некоторые из них (например, Oscinella) с помощью восходящих потоков воздуха поднимаются на высоты до 600 м.

Хищники

Двукрылые насекомые поедаются другими животными на всех стадиях их развития. Яйца и личинки паразитируют на других насекомых и поедаются многими существами, некоторые из которых специализируются на питании двукрылыми, но большинство из них потребляют их как часть смешанной диеты. Среди хищников двукрылых - птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки.

Размножение

Взрослая стадия обычно короткая, ее функция - только спаривание и откладывание яиц. Многие двукрылые спариваются в полете во время роения. Превращение полное: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь (имаго). Яйца двукрылых бывают разной формы - от округлой до удлинённой.

Развитие

Личинки двукрылых червеобразные безногие или с мягкими выростами (ложноножками). У некоторых личинок ложноножки снабжены присосками. Тело личинок чаще всего четко сегментировано и состоит из 3 грудных, иногда сливающихся в единый комплекс и 8-9 брюшных. Иногда наблюдается вторичная сегментация тела. Личинки водных двукрылых разнообразны по форме, чаще всего удлиненно цилиндрические, червеобразные, с суженным передним или обоими концами. Личинки двукрылых плавают, быстро и попеременно перемещая передний и задний концы тела, быстрыми толчками вследствие резких изгибов брюшка или плавными волнообразными, змеевидными движениями. Основные части ротовых органов - мандибулы и максиллы. Первые хорошо развитые, склеротизованные.

Эмпис стеркорея (Empis stercorea), фото фотография
Эмпис стеркорея (Empis stercorea). By ©entomartIn

Личинки двукрылых часто бывают окрашены. Окраска зависит от пигмента, расположенного в пристеночном или внутреннем жировом теле. Иногда окраска зависит от пигмента, находящегося в гемолимфе. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному дыханию.

Куколки двукрылых свободные или бочонковидные. Тело куколки, особенно грудные сегменты, часто вооружённо шипами и щетинками. При выходе имаго оболочка куколки разрывается по прямому шву.

Хозяйственное значение

Двукрылые играют важную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Отрицательное значение двукрылых велико. Ряд форм вредит растениям, в том числе сельскохозяйственным культурам. Многие кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний (малярия, жёлтая лихорадка и др.). Плодовые мухи (Drosophila) используются в качестве модельных организмов в различных исследованиях. Во влажной и более холодной среде мухи играют значительно более важную роль в качестве опылителей. По сравнению с пчелами, они нуждаются в меньшем количестве пищи, так как им не нужно кормить свое потомство. Многие цветы зависят от мух.

Комары (Culicidae) имеют длинные усики и колюще-сосущие ротовые органы. Самцы комаров питаются нектаром или соком растений, а самки многих видов - кровью человека и животных. Личинки и куколки живут в стоячих водоемах. Малярийные комары (Anopheles) распространяют малярию.

Москиты (Phlebotomus) - мелкие двукрылые насекомые, длина тела которых обычно не превышает 3 мм. Тело покрыто волосками. Самцы сосут соки растений. Самки питаются кровью человека и теплокровных животных. Очень многочисленны в тропических странах. Встречаются в Крыму, Средней Азии, на Кавказе. Укусы москитов весьма болезненны и вызывают зуд кожи. Распространяют возбудителей ряда заболеваний человека: лейшманиозы, летний грипп (заболевание типа временной лихорадки).

Плодовая муха (Campiglossa misella), фото фотография
Плодовая муха (Campiglossa misella)

Мошки (Simuliidae) хорошо известны жителям тайги, Они составляют основную массу гнуса - огромных скоплений мелких кровососущих насекомых. Мошки, длина которых не превышает 5 мм, отличаются коротким телом с приподнятой горбом передней грудкой. Усики их короче, чем у комаров, но длиннее, чем у мух. Кровью теплокровных животных и человека питаются только самки. Мошки переносят возбудителей ряда заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.

Галлицы (Cecidomyiidae) включают большое число видов мелких комариков с удлиненным телом, длинными ногами и тонкими крыльями с немногими продольными жилками без поперечных соединений. Личинки галлиц, поселяясь в тканях растений, нередко вызывают образование наростов - галлов. Некоторые виды галлиц причиняют значительный вред сельскохозяйственным растениям. Такова, например, гессенская муха (Mayetiola destructor), личинка которой живет в стеблях хлебных злаков, повреждая их, и, тем самым, снижая урожай на 50-70%.

Настоящие мухи (Muscidae) отличаются широким уплощенным телом, полушаровидной головой с короткими усиками. Обыкновенная комнатная муха опасна тем, что переносит на лапках и хоботке яйца паразитических червей и возбудителей различных заболеваний. Одна муха способна дать приют 133 миллионам микробов, причем сохраняются они на ней и в ее кишечнике две-три недели. Столь же опасны как распространители заболеваний крупные зеленые и синие падальные мухи. Опарыши используются в медицине при санации для очистки ран. В отличие от комнатной мухи муха-жигалка нападает на животных и человека и пьет их кровь.

Слепни (Tabanidae) - крупные или среднего размера кровососущие мухи с огромными радужными глазами. Укусы слепней беспокоят скот. Являются переносчиками сибирской язвы.

Оводы (Oestridae) относятся к числу важных паразитов сельскохозяйственных животных. Отличаются от слепней коротким, покрытым волосками телом и небольшими глазами. У взрослых оводов недоразвиты ротовые органы, и они за недолгую жизнь ничего не едят. Личинки бычьего овода (Hypoderma bovis) и овода крупного рогатого скота (Hypoderma lineata) паразитируют в теле коров и быков, в последних стадиях своего развития скапливаясь под кожей. Личинки овечьего овода (Oestrus) живут в носовой полости и лобных пазухах овец, вызывая ложную «вертячку». Личинки различных оводов могут быть гостепаразитами человека: личинки первой стадии Gastrophilus встречаются в эпидермисе человека; личинки той же стадии Rhinoestrus и Oestrus - в конъюнктиве глаза человека; личинки до третьей стадии Hypoderma - в коже человека.

Муха-пестрокрылка (Paroxyna plantaginis), фото фотография
Муха-пестрокрылка (Paroxyna plantaginis)

Желудочные оводы (Gasterophilidae) похожи на кожных оводов. Их личинки паразитируют в кишечнике и двенадцатиперстной кишке лошадей и ослов, нередко вызывая тяжелые воспаления слизистой оболочки этих органов. Взрослые оводы откладывают яйца на шерсть лошадей, откуда они слизываются хозяином.

Мухи-тахины (Tachinidae) приносят пользу, паразитируя на личинках насекомых-вредителей. Личинки Leucopis пожирают тлей (одна личинка способна уничтожить 20-25 тлей). Личинки мух-журчалок (Syrphidae), развиваясь под землей, поедают свекловичную тлю. Многих тахин можно увидеть на цветках, где они собирают нектар.

Взрослые мухи-жужжала (Bombyliidae) питаются пыльцой и нектаром, а их личинки - паразиты или хищники насекомых. Некоторые жужжала поедают яйца в кубышках саранчовых, другие паразитируют в гусеницах ночных бабочек, особенно совок и других вредителей. Несколько видов жужжал поражают муху цеце.

Ктыри (Asilidae) - активные хищники. Питаются они и личинками насекомых, ловят на лету взрослых двукрылых и высасывают их. Нападают и на таких крупных, как шмели, жуки-скакуны, стрекозы, а некоторые виды поедают и пчел. Личинки ктырей живут главным образом в почве и питаются разлагающимися растительными остатками, а также яйцами саранчи, червями, личинками хрущей, проволочников, гусениц и других вредных насекомых.

Весьма значительно и положительное значение двукрылых, многие из которых - важные опылители цветковых растений. Личинки комаров-звонцов, или мотыль (Chironomidae), служат кормом для многих рыб и водоплавающих птиц. Взрослые же двукрылые, часто встречающиеся в огромных количествах, являются важным компонентом в питании энтомофагов - насекомоядных птиц, летучих мышей и др.

Двукрылые играют различные символические роли в различных культурах. Они включают в себя как положительные, так и отрицательные роли в религии. Например, в христианской демонологии Вельзевул - «повелитель мух».

Зелёноглазка (Chlorops pumilionis), фото фотография
Зелёноглазка (Chlorops pumilionis)

Первые настоящие двукрылые известны со среднего триаса (около 240 млн лет назад), они получили широкое распространение в среднем и позднем триасе. Многие новые виды низших двукрылых появились в триасе (около 220 млн лет назад), а нижние короткоусые двукрылые появились в Юрском периоде (около 180 млн лет назад). В настоящее время учёными описан 160 591 вид, включая 3 817 ископаемых видов. В Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых

Краткая систематика отряда Двукрылые, или комары и мухи (Diptera):

  • Семейство: Boholdoyidae =
  • Подотряд/Подпорядок: Brachycera Schiner, 1862 = Короткоусые
    • Инфраотряд: Asilomorpha =
      • Надсемейство: Asiloidea =
        • Семейство: Apioceridae =
        • Семейство: Apsilocephalidae =
        • Семейство: Apystomyiidae =
        • Семейство: Asilidae = Ктыри
        • Семейство: Bombyliidae Latreille, 1802 = Жужжала
        • Семейство: Evocoidae Yeates, Irwin & Wiegmann, 2006 =
        • Семейство: Hilarimorphidae =
        • Семейство: Mydidae Bezzi, 1903 =
        • Семейство: Mythicomyiidae Melander, 1902 =
        • Семейство: Protapioceridae =
        • Семейство: Scenopinidae = Темнушки, оконные мухи
        • Семейство: Therevidae = Лжектыри
      • Надсемейство: Empidoidea =
        • Семейство: Atelestidae =
        • Семейство: Brachystomatidae =
        • Семейство: Dolichopodidae Latreille, 1804 = Зеленушки
        • Семейство: Empididae = Толкунчики
        • Семейство: Hybotidae Macquart, 1827 =
        • Семейство: Ragadidae Sinclair, 2016 =
      • Надсемейство: Nemestrinoidea =
        • Семейство: Acroceridae Leach, 1815 = Шаровки, акроцериды
        • Семейство: Nemestrinidae =
        • Семейство: Rhagionemestriidae Ussatchov, 1968 =
    • Инфраотряд: Muscomorpha = Круглошовные мухи
      • Секция: Aschiza =
        • Надсемейство: Phoroidea =
        • Надсемейство: Platypezoidea =
        • Надсемейство: Syrphoidea =
      • Секция: Schizophora = Щеленосные
        • Подсекция: Acalyptrata =
        • Подсекция: Calyptratae =
    • Инфраотряд: Stratiomyomorpha =
      • Семейство: Pantophthalmidae =
      • Семейство: Stratiomyidae Latreille, 1802 = Львинки
        • Подсемейство: Antissinae =
        • Подсемейство: Beridinae =
        • Подсемейство: Chiromyzinae =
        • Подсемейство: Chrysochlorininae =
        • Подсемейство: Clitellariinae Brauer, 1882 =
        • Подсемейство: Hermetiinae =
        • Подсемейство: Nemotelinae =
        • Подсемейство: Pachygastrinae =
        • Подсемейство: Parhadrestiinae Woodley, 1986 =
        • Подсемейство: Raphiocerinae =
        • Подсемейство: Sarginae =
        • Подсемейство: Stratiomyinae Latreille, 1802 =
      • Семейство: Xylomyidae =
      • Семейство: Zhangsolvidae =
    • Инфраотряд: Tabanomorpha =
      • Семейство: Alinkidae =
      • Семейство: Archocyrtidae =
      • Семейство: Athericidae =
      • Семейство: Austroleptidae =
      • Семейство: Bolbomyiidae =
      • Семейство: Oreoleptidae =
      • Семейство: Pelecorhynchidae =
      • Семейство: Rhagionidae = Бекасницы
        • Подсемейство: Arthrocerinae =
        • Подсемейство: Chrysopilinae =
        • Подсемейство: Rhagioninae =
        • Подсемейство: Spaniinae =
      • Семейство: Tabanidae Latreille, 1802 = Слепни
        • Подсемейство: Chrysopsinae Lutz, 1905 =
        • Подсемейство: Pangoniinae Loew, 1860 =
        • Подсемейство: Tabaninae Latreille, 1802 =
      • Семейство: Uranorhagionidae =
    • Инфраотряд: Vermileonomorpha =
      • Надсемейство: Vermileonoidea =
        • Семейство: Vermileonidae Nagatomi, 1977 = Вермилеониды
    • Инфраотряд: Xylophagomorpha =
      • Надсемейство: Xylophagoidea =
        • Семейство: Xylophagidae = Стволоедки, древоедки
  • Семейство: Macroceridae = Длинноуски
  • Подотряд/Подпорядок: Nematocera Latreille, 1825 = Длинноусые
    • Инфраотряд: Axymyiomorpha =
      • Надсемейство: Axymyioidea =
    • Инфраотряд: Bibionomorpha Hennig, 1954 =
      • Надсемейство: Bibionoidea =
        • Семейство: Bibionidae = Комары-толстоножки
        • Семейство: Hyperoscelididae =
      • Надсемейство: Fungivoridea =
      • Надсемейство: Pachyneuroidea =
        • Семейство: Pachyneuridae =
      • Надсемейство: Pleciodictyidea =
      • Надсемейство: Protoligoneuridea =
      • Надсемейство: Sciaroidea =
        • Семейство: Cecidomyiidae = Галлицы
        • Семейство: Mycetophilidae = Грибные комары [комарики]
        • Семейство: Sciaridae = Детритницы, плодовые комарики
    • Инфраотряд: Blephariceromorpha =
      • Надсемейство: Blephariceroidea =
        • Семейство: Blephariceridae Schiner, 1862 = Сетчатокрылки
        • Семейство: Deuterophlebiidae = Дейтерофлебииды
      • Надсемейство: Nymphomyioidea =
        • Семейство: Nymphomyiidae = Нимфомииды
    • Инфраотряд: Culicomorpha =
    • Инфраотряд: Psychodomorpha = Психодоморфы
      • Надсемейство: Psychodoidea =
        • Семейство: Psychodidae Bigot, 1854 = Бабочницы
      • Надсемейство: Trichodoidea =
        • Семейство: Anisopodidae = Разноножки
        • Семейство: Scatopsidae = Гнильницы, навозные комары, скатопсиды
        • Семейство: Trichoceridae = Комары зимние
    • Инфраотряд: Ptychopteromorpha =
      • Надсемейство: Ptychopteroidea =
        • Семейство: Ptychopteridae = Птихоптериды
        • Семейство: Tanyderidae = Танидериды
    • Инфраотряд: Tipulomorpha =
      • Надсемейство: Tipuloidea =
        • Семейство: Cylindrotomidae = Цилиндротомиды
        • Семейство: Limoniidae = Болотницы, лимонииды, луговики
        • Семейство: Tipulidae Latreille, 1802 = Комары-долгоножки, или караморы

Литература:
1. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977
2. Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
3. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989