Слепни (Tabanidae)

Слепни (Tabanidae) населяют все континенты, кроме Антарктиды. Максимальное разнообразие видов отмечено в тропических областях. По характеру питания слепни являются хищниками и/или сапрофагами. Самки часто нападают на людей, особенно во время их купания или физической работы. Слепни активны днём в тёплое время, в солнечную погоду; ночная активность слепней отмечена в тропической Африке и Южной Америке. Личинки развиваются в почве и воде. Слепни являются составной частью гнуса, активно нападающего на человека и домашний скот.

Слепень полевой (Atylotus rusticus)

Этимология

Слово «слепень» является исконно русским, производным от прилагательного «слепой». Дано из-за того, что насекомое в процессе кровососания теряет способность видеть, и его можно снять, не потревожив. Римский писатель Плиний Младший словом «tabanus» назвал больших кусающих мух. В дальнейшем это слово было использовано для обозначения рода самых крупных слепней.

Описание

Слепни - коренастые мухи средних или крупных размеров. Крылья прозрачные, с тёмными пятнами и перевязями, или сетчатым мраморным рисунком. У слепней наблюдается половой диморфизм, позволяющий по внешнему виду отличить самку от самца. У самок глаза разделены лбом, а у самцов глаза обычно сближены или соприкасаются. У самцов более развито опушение глаз, а верхние фасетки крупнее нижних (у самок они одинакового размера). Брюшко самцов заострено на конце.

Голова слепня короткая, спереди выпуклая. Большую часть головы занимают фасеточные глаза. Глаза покрыты короткими волосками или голые. У представителей подсемейства Chrysopinae на темени расположены три простых глазка, у других групп они полностью редуцированы (Tabanus, Haematopota), или на этом месте остаётся только глазковый бугорок (Hybomitra). Усики состоят из трёх члеников. Два первых членика усиков имеют цилиндрическую или бочонковидную форму. Ротовые органы самок колюще-режущего типа.

Грудной отдел состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Среднегрудь увеличена, в её пределах располагаются крыловые мышцы. Поверхность груди покрыта волосками, на бочках они обычно длиннее, чем на спинке. На боках переднегруди (под плечевыми бугорками) и заднегруди располагаются дыхальца. У слепней имеется одна пара хорошо развитых широких и сильных крыльев, прикреплённых к среднегруди. Позади крыльев расположены жужжальца. Снизу от груди отходит три пары ног. Лапки 5-члениковые, на последнем членике имеются пара коготков и три присоски.

Брюшко обычно широкое и немного сплюснутое сверху вниз. Состоит из семи видимых сегментов и четырёх втянутых внутрь брюшка, несущих половые придатки. Конечные сегменты брюшка образуют копулятивный (совокупительный) аппарат. В брюшке самки имеется особый орган, называемый клеевыми железами. Выводной проток этих желёз открывается в яйцевод. Выделяемое ими клейкое вещество служит для прикрепления яиц к субстрату.

Слепень Ancala africana, длина 20 мм

Окраска

Окраска тела варьирует, обычно бурая, серая или жёлтая. У живых особей многих видов (особенно у Chrysops и Haematopota) глаза блестяще окрашены, часто с характерным узором, который обычно исчезает после смерти. Обычно крылья прозрачные, но могут быть с затемнёнными перевязями и пятнами (Chrysops) или сетчатым мраморным рисунком серого цвета (Haematopota). Окраска брюшка, как правило, тёмная, у самцов оно обычно темнее, чем у самок. В окраске тела проявляется широтная изменчивость: южные популяции окрашены светлее, чем северные. Рисунок на брюшке может дополняться налётом и волосками.

Размеры

Размеры тела взрослых слепней составляют от 6 мм (Haematopota koryoensis) до 30 мм (Tabanus chrysurus).

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни самок слепней в лабораторных условиях составляет обычно не более месяца, но известны случаи выживания самок в неволе до 70 дней. Самцы живут, как правило, от 4 до 6 дней. В природных условиях средняя продолжительность жизни самок составляет около 25-35 суток.

Распространение

Слепни населяют все континенты, кроме Антарктиды, а также отсутствуют на Гавайях, в Исландии b Гренландии. Максимальное разнообразие слепней отмечено в тропических областях. Многие виды слепней привязаны к определённым ландшафтным и климатическим зонам. В горах граница распространения слепней доходит почти до кромки вечных снегов. Самым высоким видовым разнообразием слепней обладает Неотропическая область (1217 видов), Ориентальная область (955 видов), Афротропики (747 видов), Палеарктика (675 видов), Австралазия (514 видов).

Питание

По характеру питания слепни являются хищниками и/или сапрофагами и питаются любыми доступными беспозвоночными подходящего размера, в том числе личинками других слепней, а также детритом или микроорганизмами. Помимо питания кровью позвоночных (преимущественно копытных) самки слепней потребляют жидкие выделения растений или медвяную падь. Нападению подвергаются и другие млекопитающие, а также птицы, ящерицы и черепахи. Насекомые часто нападают на людей, особенно во время их купания, физической работы или нахождения возле водоёмов, когда тело смочено водой или по́том. Редко наблюдали питание слепней на мёртвых млекопитающих. В период массового лёта на одно животное в течение 15 мин может нападать от 200 до 800 слепней.

Лесной пестряк (Chrysops caecutiens)

Самцы питаются преимущественно нектаром цветков и падью. После выхода из куколки, первое нападение самки для кровососания происходит через 4-5 дней. Переваривание пищи происходит в течение 4-7 дней. Слепни редко нападают в помещении, а оказавшись в здании, обычно летят к окну. Виды родов Goniops, Stonemyia, а также все представители подсемейства Scepsidinae, и трибы Mycteromyiini и некоторые виды из других групп кровью не питаются.

Процесс высасывания крови самками состоит из двух этапов. На первом этапе самка делает прокол и выделяет в ранку слюну. На втором этапе происходит закачивание крови в желудок слепня, на что затрачивается около 6,5 мин. Количество крови, высасываемой самкой за один раз, зависит от размеров слепня и может превышать массу голодного слепня почти в 1,5-2,5 раза. У Hybomitra масса принятой крови составляет 120-165 мг, у Atylotus - 100 мг, у Haematopota - 35-95 мг, а у Chrysops - 40-50 мг. Самки вида Tabanus atratus могут потребить почти 700 мг крови.

Образ жизни

Слепни активны днём в тёплое время, в солнечную погоду. Вылет слепней в таёжной зоне начинается около 8 часов утра и заканчивается вечером около 20 часов. На интенсивность лёта оказывают большое влияние погодные условия и интенсивность освещения. Пик численности приходится на самые тёплые часы дня. В тундре слепни начинают летать с 7 часов и до полуночи. Наивысшая активность наблюдается между 11 и 19 часами. Факторами, лимитирующими лёт, являются температура и влажность воздуха. Ночная активность слепней отмечена в тропической Африке и Южной Америке.

Слепни летают очень быстро. Максимальная скорость была зафиксирована у вида Hybomitra hinei 145 км/ч, что делает его самым быстрым насекомым в мире. Слепни могут разлетаться от места выплода на расстояние до 6,8 км.

После оплодотворения у самок слепней реализуется инстинкт поиска прокормителей. Характер поиска зависит от погодных условий, характера растительности и вида слепня. На второй стадии слепень подлетает к объекту нападения, определяет цвет, размер, подвижность прокормителя. Движущиеся объекты привлекают самок слепней больше, чем неподвижные. Третья фаза включает полёт вокруг добычи и её преследование. Наиболее крупные виды слепней могут преследовать прокормителя на протяжении 25-30 км. На следующей стадии происходит посадка на тело прокормителя. На пятом этапе самка делает короткие перелёты у поверхности тела или переползает для определения безопасного места укуса. Шестая фаза включает непосредственно процесс кровососания. Присасывание происходит после нескольких пробных уколов, осуществляемых с целью определения места наиболее густого расположения кровеносных сосудов. Излюбленным местом кормления многих видов на домашнем скоте являются ноги.

Дождёвка западная (Haematopota italica)

Среда обитания

Для слепней характерна тесная связь с увлажнёнными местообитаниями, поскольку личинки слепней развиваются в почве и воде.

Паразиты и хищники

Из яйцевых паразитов у слепней наиболее широко распространены яйцееды (Telenomus tabani, Telenomus oophagus и Trichogramma evanescens). Они могут уничтожать до 60% отложенных яиц, а в однослойных кладках рода Chrysops может погибнуть до 90%. Из хищников кладки слепней поедают божьи коровки и стафилиниды. В личинках и куколках слепней паразитируют черви семейства Mermithidae, наездники Trichoglena complanatus, Trichopria и Diglochis, тахины и жужжала. Из имаго и личинок слепней извлекали волосатиков семейства Gordiidae. На одной личинке может паразитировать до 9 волосатиков. Эктопаразитами взрослых слепней являются клещи-краснотелки. Врагами слепней являются осы, ктыри, стрекозы, муравьи, пауки, а также птицы. Осы бембексы кормят слепнями своих личинок.

Личинки слепней и имаго поражаются энтомопатогенными грибами Coelomomyces milkoi и Metarrhizum anisoplinae. В естественных условиях грибами поражается около 25% личинок. Из паразитов личинок слепней описаны микроспоридии Plistophora tabani, Thelohania tabani, Octosporea tabani, Ameson hybomitrae, Vairimorpha hybomitrae, Stempellia lairdi.

Размножение и развитие

Спаривание слепней происходит в полёте, часто в утренние часы. Самцы обнаруживают и преследуют пролетающих мимо самок. Яйца у слепней удлинённые, серые, бурые или чёрные, длина варьируется от 1,35-1,5 мм (Chrysops) до 2,4-3,0 мм (Tabanus, Hybomitra). В кладке яйца могут располагаться пирамидкой, веером, каплей или отдельными полосками. Число слоёв в кладке может быть от 1 (Chrysops divaricatus) до 4 (Tabanus maculicornis). Число яиц в кладке зависит от вида и физиологического статуса самки и изменяется от 110-120 (Chrysops rufipes) до 415-596 (Hybomitra lundbecki). Слепни откладывают яйца на растения, камни и другие объекты, находящиеся в воде, частично погружённые в воду, реже в наземных местообитаниях. Самки североамериканского вида Goniops chrysocoma охраняют яйца в течение нескольких дней, пока из них не вылупятся личинки. В большинстве случаев самки слепней гибнут уже после второй кладки яиц.

Конская муха (Philipomyia aprica)

Тело личинок имеет веретеновидную (подсемейства Tabaninae и Chrysopinae) или грушевидную (подсемейство Pangoniinae) форму, состоит из 11 сегментов. Голова личинки прогнатическая, способна полностью втягиваться в грудные сегменты. Брюшные сегменты, кроме последнего, имеют двигательные бугры. На конце анального сегмента находится дыхательная трубка, которая может иметь разную форму и длину. Трахейная система личинок слепней амфипнейстического типа: дыхальца находятся на первом грудном сегменте и на конце тела. За несколько дней до окукливания у личинок появляются грудные дыхальца. Окраска обычно белая, реже тёмных тонов - бурая, коричневая или тёмно-зелёная. Размеры личинок зависят от возраста и вида. Длина личинок старшего возраста родов Chrysops, Nemorius и Haematopota составляет от 18 до 20 мм при массе около 0,1 г. Самые крупные личинки отмечены у Tabanus sudeticus и Tabanus anthrax - длина до 50 мм при массе более 1,2 г.

Личинки развиваются в водной, полуводной или почвенной среде. Продолжительность развития от вылупления до первой линьки занимает от 30 мин до 2 часов. При неблагоприятных условиях развитие может замедлиться. Число линек у слепней может быть от 5 (Chrysops) до 7-10 (Tabanus, Hybomitra). По характеру питания являются хищниками или сапрофагами. Личинки ранних возрастов, развивающиеся в переувлажнённой почве богатой гумусом, питаются детритом. В неблагоприятных условиях личинки могут выдерживать длительное голодание и пребывание при низких температурах и содержании кислорода.

По продолжительности развития жизненные циклы слепней разделяют на три группы: 1) поливольтинный - в течение года успевают развиться несколько поколений (тип характерен для слепней в тропических широтах); 2) моновольтинный - в течение года развивается только одно поколение (Chrysops caecutiens); 2) демивольтинный - для развития одного поколения требуется два года (Haematopota pluvialis, Tabanus maculicornis). Самый продолжительный срок существования личинок описан для представителей рода Atylotus: в искусственных условиях личинки развивались до 6,5 лет.

Куколки слепней обычно коричневые, с видимыми снаружи глазами, ногами и зачатками крыльев, слегка напоминающие куколки бабочек. Длина от 9 до 35 мм. Головной отдел с брюшной стороны имеет форму щита, а спереди трапециевидную форму. По бокам головного отдела расположены покрышки антенн. Грудь отделяется от головы головогрудным швом. С брюшной стороны у личинки выступают покрышки, прикрывающие развивающиеся ноги и крылья. В передней части анального сегмента расположены дорсолатеральный и латеральный гребни и вентральная преанальная бахрома.

Перед окукливанием почвенные личинки, как правило, ищут более сухую почву. Водные личинки перемещаются на участки на краю прудов или ручьёв выше уровня воды. Окукливание происходит около поверхности почвы. Личинки нескольких видов рода Tabanus строят «грязевой цилиндр» над уровнем воды.

Хозяйственное значение

Слепни являются составной частью гнуса, активно нападающего на человека и домашний скот. Значительный вред слепни наносят животноводческой отрасли, нападая на скот, что вызывает беспокойство животных, а болезненные укусы, потеря крови и интоксикация изнуряют животных, приводя к снижению удоев, потере массы тела и общему снижению продуктивности. Наибольшее патогенное значение слепней в Палеарктике отмечено в таёжной зоне. При благоприятных для развития слепней условиях становится невозможным пребывание скота на пастбищах.

Оленья муха (Chrysops aberrans)

Кроме того слепни являются переносчиками опасных заболеваний человека, домашнего скота и диких животных: сибирской язвы, туляремии, листериоза, клещевого энцефалита, некоторых форм трипаносомозов, филяриозов, чумы свиней, инфекционной анемии лошадей, а также болезней крупного рогатого скота, верблюдов и лошадей. В таёжной зоне около 80% случаев сибирской язвы передаётся именно слепнями. В большинстве случаев перенос возбудителей слепнями происходит механически на хоботке во время кровососания.

На теле слепней обнаружены грибы Penicillium, Aspergillus, Mucor, Trichoderma, Acremonium, Aureobasidium, некоторые из них могут быть патогенными или вызывать аллергические реакции у человека. Аллергическая реакция в ответ на укус слепня у человека может быть достаточно сильной, вплоть до развития анафилактического шока.

Слепни появились, вероятно, около 160 млн лет назад. В ископаемом состоянии известны с нижнего мела. Судетский слепень (Tabanus sudeticus) - единственный современный вид слепней известный и в ископаемом состоянии; остатки этого вида обнаружены в плиоценовых отложениях Марокко, Германии и Польши. В мировой фауне известно около 4400 видов, которые объединяют примерно в 135-160 родов. На территории России обитает 176 видов, в Беларуси 60 видов.

В мировой фауне описано около 4400 видов, которые объединяют примерно 135-160 родов. В Красный список угрожаемых видов МСОП с охранным статусом уязвимые виды (VU) включён Brennania belkini, обитающий в Северной Америке. К группе исчезнувших видов (EX) относится Stonemyia velutina, эндемик США. В региональные Красные книги России занесены виды: слепень Смирнова (Tabanus smirnovi) в Республике Крым, трехцветный слепень (Therioplectes tricolor) в Краснодарском крае и Севастополе и Pangonius pyritosus в Белгородской области.

Систематика семейства Слепни (Tabanidae):

• Подсемейство: Chrysopsinae Lutz, 1905 =
  
  • Триба: Bouvieromyiini =
    
  • Триба: Chrysopsini =
    
  • Триба: Rhinomyzini =
    
• Подсемейство: Pangoniinae Loew, 1860 =
  
  • Триба: Goniopsini =
    
  • Триба: Mycteromyiini =
    
  • Триба: Pangoniini =
    
  • Триба: Philolichini =
    
  • Триба: Scionini =
    
• Подсемейство: Tabaninae Latreille, 1802 =
  
  • Триба: Diachlorini =
    
  • Триба: Haematopotini =
    
  • Триба: Tabanini =