После вылупления личинки из яичка (у яйцекладущих насекомых) или после ее рождения самкой (у живородящих насекомых) наступает второй период индивидуального развития насекомого, называемый послезародышевым, или постэмбриональным. Развитие во второй период протекает у различных насекомых по-разному. В большинстве случаев оно сопровождается резкими изменениями наружного и внутреннего строения тела насекомого, в связи с чем такому развитию присвоено название превращения, или метаморфозы, насекомых. По характеру превращения насекомых обычно делят на три группы: 1) насекомых без превращения (Ametabola), 2) насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) и 3) насекомых с полным превращением (Metabola).
Муравьи лазиусы (Lasius sp.)
У насекомых первой группы вышедшая из яичка личинка по внешнему строению в общем похожа на взрослую форму; она меньшей величины, да иногда отличается мелкими деталями строения тела, несколько иной окраской, иным волосяным покровом. Личинка питается, растет, постепенно превращаясь во взрослое насекомое. Развитие без превращения (эпиморфоз) свойственно наиболее примитивно организованным, низшим насекомым, лишенным крыльев во взрослом состоянии (первичнобескрылые насекомые), выделяемым в самостоятельный подкласс низших, или бескрылых, насекомых (Apterygota). Среди высших, крылатых, насекомых (Pterygota) развитие без превращения составляет редкое исключение и свойственно насекомым, утратившим крылья чаще всего вследствие паразитического образа жизни (вторично-бескрылые насекомые), например насекомым из отряда вшей (Anoplura, или Parasita), из отряда пухоедов, или власоедов (Mallophaga).
У насекомых второй группы (с неполным превращением) вышедшая из яичка личинка резко отличается от взрослой формы полным отсутствием крыльев. Однако по внешнему виду и строению отдельных частей тела личинка настолько похожа на взрослое насекомое, что в большинстве случаев можно сразу сказать, к какому отряду, семейству, а иногда даже роду и виду насекомого она принадлежит. По мере роста у личинки появляются зачатки крыльев, увеличивающиеся в размерах от возраста к возрасту. Одновременно могут наблюдаться изменения в окраске, в числе члеников усиков и других деталях строения тела, что дает возможность распознавать возраст личинки. В последнем возрасте (перед последней линькой) крыловые зачатки у личинки достигают значительных размеров, и слинявшая еще раз личинка переходит во взрослую форму. Личинку последнего возраста называют нимфой.
У личинок тлей и хермесов только в последнем возрасте появляются зачатки крыльев. Неполное развитие свойственно многим насекомым, относящимся к отрядам прямокрылых (Ortoptera), кожистокрылых (Dermaptera), таракановых (Blattodea), богомоловых (Mathodea), пузыреногих (Physopoda), хоботных (Rhynchota). У некоторых отрядов насекомых наблюдается так называемое усложненное, неполное развитие, при котором личинкам, живущим в воде, свойственны специфические (так называемые личиночные, или провизорные) органы, отсутствующие у взрослой формы, например трахеальные жабры у личинок некоторых стрекоз (Odonata), поденок (Agnatha), веснянок (Plecoptera), так называемая маска у личинок стрекоз. Личинок обеих групп именуют первичными.
У насекомых третьей группы (с полным превращением) выходящая из яичка личинка совершенно непохожа на взрослое насекомое, например гусеница и развивающаяся из нее бабочка. Кроме червеобразной формы тела и полного отсутствия крыльев, гусеница отличается наличием грызущих ротовых органов (у бабочек они сосущие), брюшных ножек и деталями строения почти всех наружных и внутренних частей тела и его органов. При полном превращении (полный метаморфоз) насекомых, кроме личинки и взрослой формы, наблюдается еще одна промежуточная стадия развития - так называемая куколочная. В этой стадии происходит внешняя и внутренняя перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого.
Таким образом, в период постэмбрионального развития насекомые третьей группы последовательно проходят не две, а три фазы (стадии) развития: личинки (larva), куколки (pupa) и взрослого насекомого (imago), отличающиеся не только строением, но и функционально. В личинковой фазе насекомое питается, растет и накопляет запасы питательных веществ. В неактивной куколочной фазе, как сказано выше, протекает перестройка организма личинки в организм взрослого насекомого. Функции последнего состоят в размножении и расселении, питание же отходит на второй план, а у некоторых насекомых оно совершенно отсутствует, например у некоторых бабочек, не имеющих даже развитых ротовых органов (хоботка).
Полное развитие свойственно наиболее высокоорганизованным насекомым, входящим в состав отрядов: верблюдковых (Raphidioptera), сетчатокрылых (Neuroptera), жесткокрылых (Goleoptera), ручейниковых (Trichoptera), скорпионниц (Mecoptera), двукрылых (Diptera), перепончатокрылых (Hymenoptera), блох (Aphaniptera) и чешуекрылых (Lepidoptera).
Некоторым насекомым, входящим в состав перечисленных отрядов, свойственно еще более усложненное полное развитие, получившее название сверхпревращения (гиперметаморфоз). При сверхпревращении наблюдается несколько (2-3) форм личинок, а иногда несколько (две) форм куколок, сменяющих друг друга и довольно резко отличающихся строением. Такое сверх превращение свойственно паразитическим насекомым (шпанкам, майкам, нарывникам, некоторым наездникам) и является приспособлением к изменяющимся условиям существования.
Подёнка двукрылая, личинка
К насекомым с полным превращением относится огромнейшее большинство насекомых, имеющих лесохозяйственное значение, в том числе и вреднейшие из них. Личинка является активной стадией развития насекомых, во время которой происходит основное питание, рост и накопление питательных веществ у насекомых; в этой же стадии, за немногими исключениями, они причиняют вред лесу.
У насекомых с полным превращением строение личинок чрезвычайно разнообразно и недостаточно изучено, что крайне затрудняет их описание.
Тело личинок, как и взрослых насекомых, состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. По размерам и строению головы личинок принято делить на три подгруппы: 1) личинок с хорошо развитой головой, 2) личинок со слабо развитой головой и 3) личинок, почти полностью лишенных головы.
У личинок первой подгруппы голова развита и представлена черепной коробкой или головной капсулой (эпикраниумом), более плотной и обычно сильнее хитинизированной по сравнению с покровами остальной части тела. Она хорошо обособлена от груди и по размерам или значительно превышает первый сегмент груди, или почти равна ему и только изредка меньше его. В передней (или нижней) части черепной коробки помещается ротовое, а в задней - затылочное отверстие. Между этими двумя отверстиями проходит несколько швов, разделяющих черепную коробку на отдельные части (склериты). Вдоль передней (или верхней) стороны головы, через ее затылок, темя и лоб, проходит лобно-теменной (эпикраниальный) шов, раздваивающийся на том или ином расстоянии от темени на две ветви того же эпикраниального шва (лобные швы). Эпикраниальный шов делит черепную коробку на два головных полушария (плевральных склерита); ветви шва выделяют третий, треугольной формы склерит, именуемый эпистомом. С третьей стороны эпистом отграничивается поперечным швом от лежащего впереди него и вытянутого в поперечном направлении склерита - наличника. С задней (или нижней) стороны головы имеются два гипокраниальных шва, идущих более или менее параллельно друг другу, отделяющих от плевральных склеритов (головных полушарий) еще один склерит, называемый гипостомом (горловой пластинкой). Он простирается от затылочного отверстия до основания ротовых органов.
На боковой поверхности головных полушарий, ближе к ротовому отверстию или возле самого основания усиков, расположено от одного до восьми глазков с каждой стороны головы. Взаимное расположение глазков может быть различным. Они выступают в виде выпуклых светлых, иногда стекловидных точек, а иногда как простые пигментированные светочувствительные площадки. Глазки бывают столь мелкими, что их можно рассмотреть только в сильную лупу. У личинок, ведущих скрытый образ жизни, глаз в большинстве случаев нет.
Еще ближе к ротовому отверстию располагаются усики, или сяжки, или антенны. Последние у большинства личинок очень короткие, слабо развитые, 2-5-члениковые. Они нередко располагаются на хитинизированном или перепончатом выступе головы (усиковой мембране). При наличии перепончатой мембраны усики могут втягиваться. У некоторых личинок усики сильно развиты, многочлениковые (до 10 члеников). Однако у личинок никогда не наблюдается такого разнообразия в строении усиков, как у взрослых насекомых. Они чаще всего щетинковидные или нитевидные.
Ротовые органы у личинок рассматриваемой подгруппы устроены по грызущему типу и состоят из верхней губы, пары верхних челюстей (мандибул, или жвал), пары нижних челюстей (максилл) и нижней губы. Верхняя губа в виде пластинки, имеющей ту или иную форму, присоединена подвижно к переднему краю наличника. У некоторых личинок она слабо развита или ее нет.
