ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые ядовитые змеи России
В России водятся самые разные змеи, но не все из них одинаково ядовитые. Некоторые неопасны для человека...

Обновлен ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ ИМЕН ЛОШАДЕЙ дающий не только объяснения каждой кличке, но и её значение и происхождение...

Самые необычные кактусы
Кактус – одно из самых необычных растений в мире. И всё же и среди этих чудо-растений есть виды, которые более удивительны, чем другие...

Самые хитрые животные в мире
В этой статье мы расскажем, как животные умеют хитрить, обманывать и выкручиваться из сложных ситуаций...

Самые опасные домашние животные
Владельцы животных заботятся о них, дарят им свою любовь и нежность. Но могут ли животные представлять опасность?
10 самых распространенных пород домашних свиней
В настоящее время существует множество пород свиней. Некоторые из них распространены гораздо шире остальных...
Рейтинг самых умных пород собак
Собаки могут не только веселить и радовать, но и помогать по хозяйству, на охоте, защищать, охранять...
Систематика | Описание | Фото | Видео | Литература |

Семейство: Dytiscidae Leach, 1815 = Плавунцы


Систематика семейства Плавунцы:
Подсемейство: Agabinae =
Триба: Agabini =
Подсемейство: Colymbetinae =
Триба: Anisomeriini Brinck, 1948 =
Триба: Carabdytini Pederzani, 1995 =
Триба: Colymbetini Erichson, 1837 =
Подсемейство: Copelatinae =
Триба: Copelatini =
Подсемейство: Coptotominae =
Триба: Coptotomini =
Подсемейство: Dytiscinae =
Триба: Aciliini Thomson, 1867 =
Триба: Aubehydrini =
Триба: Cybisterini Sharp, 1882 =
Триба: Dytiscini Leach, 1815 =
Триба: Eretini Crotch, 1873 =
Триба: Hydaticini Sharp, 1882 =
Триба: Hyderodini =
Подсемейство: Hydrodytinae =
Триба: Hydrodytini =
Подсемейство: Hydroporinae Eriсhsоn, 1837 =
Триба: Bidessini Sharp, 1882 =
Триба: Carabhydrini =
Триба: Hydroporini Aubé, 1836 =
Триба: Hydrovatini Sharp, 1882 =
Триба: Hygrotini Portevin, 1929 =
Триба: Hyphydrini Sharp, 1882 =
Триба: Laccornini =
Триба: Methlini =
Триба: Siettitiini =
Триба: Vattelini =
Подсемейство: Laccophilinae Lесоnte and Horn, 1883 =
Триба: Agabetini =
Триба: Laccophilini =
Подсемейство: Lancetinae =
Подсемейство: Matinae =
Триба: Matini =

Краткая характеристика семейства

Диагноз семейства. Голова короткая и широкая, втягивающаяся до глаз в переднеспинку, наличник суженный кпереди. Усики прикреплены на боках головы позади основания верхних челюстей. Переднегрудь кзади оттянута в отросток, покрывающий среднегрудь на середине ее и обычно доходящий до межтазикового выступа заднегруди. Заднегрудь перед задними тазиками без поперечного шва, между задними тазиками выступает кпереди углом. Среднегрудь короткая. Передние и средние тазики конические или шаровидные, задние тазики очень широкие, на срединной линии тела совершенно прилегают друг к другу по прямой линии и доходят до бокового края тела. Задние ноги плавательные, голени их и лапки усажены плавательными волосками и обычно плоские. Брюшко из 6 свободных стернитов, швы между первыми тремя сросшимися стернитами вполне явственные.
Личинка. Голова вытянута вперед, усики прикреплены по бокам, глазков 6 с каждой стороны. Верхние челюсти серповидные, пронизанные сосательным каналом, открывающимся наружу позади вершины, без зубчика на внутренней стороне. Брюшко из 8 сегментов. Лапки с 2 коготками.
Морфологический очерк семейства Плавунцы. Верх и низ тела обычно слабо выпуклые, редко сильнее (Hydrovatus, Hyphydrus,   Noterus).   Форма   овальная,   иногда   расширенная   спереди (Noterus),  чаще в задней половине (Dytiscinae),  редко параллельно-сторонняя  (некоторые  Hydroporinae)  боковая линия обычно составляет   одну  кривую,   редко прерывается между  надкрыльями и переднеспинкой, образуя здесь входящий угол (Deronectes) надкрылья на конце обычно совместно закруглены, редко более или менее приострены (Hydrovatus). Размеры тела варьируют в значительных пределах, особенно у тропических видов – от 1 мм до 5 см длины.
Поверхность редко бывает совершенно гладкая, блестящая, обычно покрыта более или менее явственной сеточкой из петель разной формы, шагренировкой, точечностью, штриховатостью, зернистостью и пр.; на надкрыльях может появляться продольная ребристость. Волоски на поверхности тела или вовсе отсутствуют, или имеются в небольшом количестве, короткие, лишь у некоторых видов p. Hydroporus выступает сплошная короткая нежная волосистость.
Голова короткая и широкая, до глаз втянутая в переднеспинку. Наличник, сросшийся со лбом, обычно без заметного шва, кпереди суженный. Глаза большие, слабо выступающие над краем, округлые или поперечно-овальные, иногда с выемкой позади основания усиков, состоят из очень мелких фасеток. Усики прикреплены по бокам лба, перед глазами, 11-члениковые, совершенно голые, нитевидные или щетинковидные (лишь у Noterinae короткие, неправильные или средние членики утолщены), у немногих видов последний членик расширен и с зубчиком на конце.
Ротовые органы построены по одному типу. Верхняя губа поперечная, на середине переднего края с большей или меньшей выемкой, редко прямая. Верхние челюсти короткие, сильные, во время покоя спрятаны под верхней губой, вершина их расширена, с 2 зубчиками; на нижних челюстях внутренняя лопасть загибается к очень острому концу и по внутреннему краю усажена густыми сильными волосками, наружная - узкая, 2-членистая; челюстные щупальца 4-члениковые, 1-й короче следующих, последний длиннее 3-го; подбородок широкий, с глубокой вырезкой, на середине вырезки с зубчиком. Нижняя губа с глубокой вырезкой на конце: губные щупальца 3-члениковые, 1-й значительно короче следующих.
Переднеспинка тесно сомкнута с основанием надкрылий, передние углы ее примыкают к краю головы на небольшом протяжении; обычно шире всего на основании, кпереди суживаются, иногда же наибольшая ширина лежит перед серединой, тогда переднеспинка суживается к основанию.
Надкрылья закрывают все брюшко и при помощи складочки, имеющейся на нижней внутренней стороне их, охватывают самые края брюшных стернитов, иногда на конце складочки есть маленький отросток, входящий в ямку на анальном стерпите для придержки его. Крылья  всегда хорошо развиты (только у Apator bifarius они рудиментарны), жилкование карабоидного типа, лишь в немногом отклоняясь от него, прозрачные, редко слегка дымчатые (в одном случае с черноватыми пятнами).
Переднегрудь всегда оттянута кзади в длинный отросток, обычно доходящий между средними тазиками до тазикового отростка заднегруди; на срединной линии он прикрывает среднегрудь; эпимеры не доходят до отростка переднегруди, и потому передние тазиковые ямки открыты.
Задний край среднегруди входит более или менее явственным углом в заднегрудь, середина среднегруди выступает несколько кпереди и снабжена спереди вырезкой, образующей вилку для принятия отростка переднегруди.
Заднегрудь между задними тазиками сзади образует широкий, угловатый на середине выступ, а спереди между средними тазиками - межтазиковый отросток, доходящий обычно до развилка среднегруди. Форма боковых крыльев заднегруди зависит от формы и размеров задних тазиков: если задние тазики очень широкие и верхний край их дуговидный, то боковые крылья узкие, иногда даже язычковидные, у Noterini боковые крылья широко-треугольные, так как у них задние тазики не расширяются кпереди. Внутренний угол больших треугольных заднегрудных эпистерн или доходит до среднетазиковых ямок, или отделен от них в результате стыка эпимер среднегруди с боковыми крыльями заднегруди. Эпимеры заднегруди обычно совершенно закрыты эпиплеврами.
Передние и средние тазики конические или шаровидные, всегда разделены друг от друга. Задние тазики достигают огромного развития, по всему переднему краю неподвижно срастаются с заднегрудью и лежат в той же плоскости, и как будто составляют часть заднегруди; у Bidessini они срастаются также и с 1-м брюшным стернитом. Каждый тазик состоит из узкой внутренней пластинки и огромной наружной пластинки, расширенной и доходящей до бокового края. Внутренние пластинки тазиков на срединной линии тела тесно примыкают друг к другу по прямой линии и образуют обычно выступы над местом соприкосновения задних вертлугов, выступ этот (отросток) несет вырезку (у некоторых Hydroporini). Снаружи внутренние пластинки отграничены от наружных углубленной линией ("тазиковой линией"), кпереди сходящей на нет.
Передние  и средние ноги довольно короткие, слабо уплощенные. Передние и средние лапки или явственно 5-члениковые, или (у Hydroporini) кажутся 4-члениковыми, так как 4-й их членик очень мал, с трудом различим. Задние ноги с более или менее резко выраженным характером плавательных ног, т. е. бедра, голени и лапки приплюснуты, а голени и лапки снабжены плавательными волосками. Слабее всего это выражено у Hydroporini, а максимального развития достигает у Cybiskrini. У самцов 3 первых членика передних и средних лапок или только передних расширены и на нижней поверхности усажены присасывательными пластинками или трубочками, образующими в совокупности присасывательные диски. Форма, размеры, способ прикрепления их к основанию лапки и число весьма разнообразны (от десятка ж свыше тысячи), но постоянны для рода и вида; особенных размеров и большого количества достигают они у Dytiscinae.
Брюшко  имеет 8 тергитов и 6 стернитов и несет 8 пар дыхальцев. Первые 3 стернита неподвижно сочленены друг с другом, но обозначены явственными швами. Дыхальца по величине очень различны. Пенис у самца  симметричный, обе парамеры сходны.
Личинка стафилиноидного типа. Голова большая, уплощенная (кроме Noterinae) с сильно развитыми ротовыми органами. Усики помещаются по бокам позади основания верхних челюстей, 4-члениковые, подразделяющиеся иногда на вторичные членики, располагающиеся у основания первичных или рядом, в линейном порядке. Глазки стоят двумя поперечными рядами, по 6 в каждом ряду. Верхние челюсти с сосательным каналом внутри или с желобком, рот закрытый (только у Noterini - открытый). Челюстные щупальца 3-члениковые, губные - 2-члениковые, иногда со вторичными члениками. Грудь из 3 сегментов, тергиты их роговые. Брюшко из 8 сегментов, тоже с роговыми тергитами (кроме Cybisterini), последнее кольцо с церками, редко более или менее редуцированными (у Noterus, Cybister). Ноги длинные, стройные, бедра и голени усажены плавательными волосками. Последний членик лапки несет два коготка и эмподий. Дыхальцев 1 пара на среднегруди, редко 2-я пара рудиментарная на заднегруди, затем 8 пар на брюшке, из них первые 7 по бокам тергитов, последняя пара - на конце или вблизи него. Церки обычно длинные и тонкие, щетинковидные, у Acilius dytiscus короткие, имеют вид грифельков, у Cybisterini отсутствуют.
Среди личинок можно различить два типа. У одних (Hydroporinae) - голова толстая, на основании широкая, спереди оттянута в конусовидный или клювовидный, снизу выдолбленный рог, верхние челюсти загнуты книзу и доходят до уровня верхушки рога, брюшные сегменты без плавательных волосков. По другому типу построены личинки остальных нлавунцовых: голова уплощенная, имеет шею, без рога на конце, верхние челюсти вытянуты горизонтально и брюшко с плавательными волосками.
Куколка. Голова с парой глаз и 6 глазками, с гребешками и щетинками. Грудь из 3 сегментов, 2 последние вытянуты по сторонам в крыловые выступы. Брюшко из 8 сегментов, с 2 гонапофизами и 2 церками. 6 пар брюшных дыхалец.
Откладка яиц и развитие. Спаривание у плавунцов происходит ранней весной, реже в конце зимы. При спаривании самец покрывает самку, удерживая ее во все время акта при помощи имеющихся у него 6 присосок на передних лапках, прикладывая их к шагренированной или зернистой, или матовой поверхности надкрылий и переднеспинки. После спаривания у большинства родов весной самка приступает к кладке (Gaurodytes [=Agabus], Rhantus, Laccophilus), у других (Hydaticus, Graphoderes, Acilius) это происходит весной же, но позже. Отмечены случаи повторной кладки в то же лето одной и той же самкой. Способы откладки разнообразны, у одних видов яйца откладываются кучкой в ил, в остатки гниющих на дне растений, у других рассеиваются в беспорядке или поодиночке на поверхность листьев погруженных растений или помещаются при помощи яйцеклада внутрь специальных надрезов в ткани водных растений, стебли или листья. Общее число яиц, откладываемых одной самкой, может доходить до тысячи (особенно у крупных видов). Яйца разнообразны по форме: удлиненные, цилиндрические, округлые; окраска их белая, слабо желтая, реже охристая, у Colymbetes и Rhantus - темно-бурая.
Инкубационный период длится у разных видов от нескольких дней до нескольких недель, что зависит также от температуры воды. Первые дни после вылупления личинка остается бледной, вялой, затем появляется пигментировка.
У всех видов личинки ведут водный образ жизни и несут дыхальца по бокам и на конце тела, поэтому для дыхания они должны подыматься к поверхности воды, которой достигают, более или менее свободно всплывая, так как не у всех видов ноги одинаково хорошо снабжены плавательными волосками. Личинки могут оставаться под, водою долгое время, вероятно, прибегая в этих случаях к кожному дыханию. Лучше всего приспособлены к водному образу жизни личинки более крупных видов.
Личинки проходят три возраста, каждый длится от 5 до 20 и больше дней; если имеет место зимовка в фазе личинки, то, конечно, срок затягивается даже до 6 месяцев; длительность возрастов зависит и от температуры, и от питания. Отмечен случай, когда при содержании в аквариуме все развитие личинки D. marginalis от яйца до окукления заняло 23 дня. Перед окуклением личинка покидает водную среду, выходит на берег и быстро (в течение суток) устраивает себе колыбельку в почвенном покрове среди растительного мусора, щебня и пр. У крупных видов колыбелька может достигать 5 см в диаметре. Фаза куколки обычно длится недолго: у мелких видов дней 5-10, у крупных 24-35. Все развитие от яйца до имаго летом заканчивается в течение 50-60 дней. После выхода из куколки имаго остается в колыбельке еще несколько дней.
Питание. Пища плавунцовых, как имаго, так и личинок, состоит из всякого рода подходящих по величине животных организмов, населяющих водоемы: личинок насекомых (даже крупных видов стрекоз), поденок, клопов, моллюсков, головастиков, икры рыб и лягушек, мальков и даже мелких рыбешек, что причиняет иногда немалый вред рыбоводству. Зато нередко отмечались случаи поедания личинок комаров (Culex и Anopheles). Личинки Acilius питаются преимущественно планктоном, так как они держатся у поверхности воды и быстро плавают. И личинки, и имаго употребляют один и тот же корм, но у последних он более разнообразен, благодаря их большей подвижности по сравнению с личинками. Имаго кусает и жует свою жертву, тогда как личинки принимают только жидкую пищу, вследствие специального устройства своих ротовых органов, предварительно впуская в проколотое место секрет слюнных желез, растворяющий твердые части жертвы.
Поведение и местообитания. Личинки проводят всю свою жизнь в воде и покидают ее только в момент перехода к окукливанию, жуки же нередко вылетают, особенно по вечерам, с наступлением темноты, и пользуются этим для перелета в новые водоемы. По земле они плохо ходят, перевернутые на спину могут подпрыгивать вверх на высоту в 15-20 см. Продолжительность жизни имаго обычно не больше года, но в условиях аквариума наблюдалась длительность жизни у крупных видов до 4 лет. Зимовка у большинства видов происходит в фазе взрослого насекомого, переход к активности наступает весной, но не редки случаи, когда в сборах зимою из-подо льда обнаруживались живые личинки разных возрастов.
Любопытной особенностью личинок плавунцовых является наблюдаемая у них способность к регенерации утраченных частей тела (усиков и ног); такие части при последующих линьках восстанавливаются лишь более или менее, но на куколочной стадии имеет место полная регенерация.
В отношении выбора водоемов для обитания плавунцовые в общем не отличаются большою разборчивостью - их можно находить в самых разнообразных условиях. Правда, для некоторых видов подмечено предпочтение, отдаваемое ими тому или другому типу водоемов. Являясь обитателями почти исключительно пресных вод, отдельные виды могут быть обнаружены и в солоноватой воде (некоторые степные виды рода Potamonectes и другие Hydroporini, Ilybius cinctus, Coelambus enneagrammus и др.). Большинство видов населяет водоемы со стоячей водой, но есть виды, предпочитающие текучую (реки, ручьи), таковы, например, Laccophilus, Deronectes, Oreodytes и др.). Предпочтение оказывается чистым или слабо заросшим водоемам, но Hydroporus dorsalis, Rhantus grapei не редки и в загрязненных. Есть виды, отдающие предпочтение холодным и затененным водоемам (Dytiscus dauricus, Graphoderus zonatus и др.). Ряд видов обитает в холодных горных ручьях (несколько видов рода Hydroporus, Deronectes); обнаружен вид, приуроченный к серному источнику (Potamonectes sulphuricola). Три вида (слепые) выявлены в пещерах в проточной воде (Siettitia), есть виды, живущие в горячих источниках (Bidessus, Laccophilus). Жуки могут селиться и в искусственных водоемах (бассейнах под фонтанами, поливных канавах и пр.) при наличии благоприятных условий.
Встречаясь в изобилии в самых различных условиях на низменности, отдельные виды могут подыматься и в нагорную и даже альпийскую зону, а некоторые даже приурочены к ней (Gaurodytes solieri, G. glacialis, Colymbetes koenigi, Hydroporus kozlovskii).
Наблюдалось, что характер грунта на дне водоема может оказывать влияние на видовой состав населения. Так, в мелких водоемах с твердым песчаным грунтом обычны Gaurodytes solieri, G. arcticus, Colymbetes dolabratus. В озерках и лужах с илистым грунтом живут Hydroporus umbrosus, Н. glabriusculus, Colymbetes paykulli.
Систематическое положение. В качестве самостоятельного семейства, отличного среди других водных жесткокрылых, плавунцовые были выделены впервые в классификации Вествуда (Westwood, 1839), затем это получило признание в системе Лякордера (Lacordaire, 1854); хорошая характеристика его дана у Томсона (С. G. Thomson, I860). Но еще некоторое время в состав семейства включались, в качестве трибы, Haliplidae, выделенные в особое семейство в классификации Леконта-Горна (Ноги, 1881, Leconte a. Horn, 1883). В недавнее время были сделаны попытки отделить от сем. Dytiscidae в качестве самостоятельного семейства Noterini (Bertrand, 1828; Bdwing a. Craighead, 1931) на основании резкого морфологического различия между личинками обеих групп, но широкого признания это мнение не получило (Guignol, 1947, и др.). Правда, значительные поводы для такого отделения имеются и в различиях морфологии имаго (сильно выпуклое тело, расширенное на стыке надкрылий и переднеспинки, необычная форма усиков, иная форма верхней губы, форма эпимер среднегруди, приподнятые внутренние пластинки задних тазиков и др.).
Эволюция и общее географическое распространение. Предположение о близком родстве между семействами Dyliscidae и Carabidae появилось уже в ранних классификациях, но твердо и бесспорно оно было обосновано Шарпом (Sharp, 1880-1882). В качестве связующего звена Шарп совершенно правильно указал на род Hygrobia, который он не решился выделить в самостоятельное семейство, а оставил его среди Dytiscidae. Затем Гандлирш (Handlirsch, 1908) высказался за то, что Dytiscidae отщепились от Carabidae еще в лейасе, но первые представители семейства плавунцовых обнаружены в ископаемом состоянии пока только в кайнозое. Так, во Франции в нижнеолигоценовых отложениях найдено по одному виду из родов Colymbetes и Dytiscus, а выше, из верхнего олигоцена и миоцена, описано более 20 представителей современных родов плавунцовых. Кстати отметим, что в нижнемиоценовых слоях на о. Шпицбергене оказался один вид рода Laccophilus, наряду с видом рода Hygrobia (=Pelobius). Никаких высказываний об эволюции триб и родов внутри семейства в литературе пока не имеется. Можно предположить, что раньше других появилось подсем. Hydroporinae. В пользу этого говорит то, что личинки здесь проще по организации и ближе стоят к личинкам Carabidae, а морфология имаго менее специализирована и показывает начало приспособления к водному образу жизни (более простая форма переднеспинки, приподнятые внутренние лопасти задних вертлугов, наличие различия между обеими парамерами и пр.). Среди Hydroporiae первыми сформировались Vatellini и Hydrovatini, развивавшиеся и дальше в тропических и субтропических областях, а ветви их, отошедшие уже к северу, в умеренные области, положили начало пышному расцвету здесь собственно Hydroporinae. В дальнейшем появились высшие формы плавунцовых, вполне уже приспособившиеся к водному режиму, - сначала Copelatinae (давшие большое разнообразие в тропических областях), а затем остальные подсемейства - Colymbetinae и Dytiscinae, причем, опять-таки, в умеренных и холодных областях стали развиваться и достигли пышного расцвета Agabini и отчасти Dytiscini, оставившие на юге своих родоначальников - Hydaticini, Cybisterini.
Все сказанное исходит из двух допущений. Первое - плавунцовые отщепились от общего карабоидного ствола, обитателей воздушной среды, перешли через переходные группы - сначала Amphizoidae, затем Hygrobiidae, в водную среду и постепенно приспособились к ней, не приобретя все же органов для усвоения кислорода из воды (жаберных трахей) - ни в фазе личинки, ни в фазе имаго. Допущение это, высказанное Шарпом (1880-1882), является, несомненно, более правдоподобным, чем противоположное мнение Кольбе (Kolbe, 1880) об исконном пребывании плавунцовых в водной среде. Второе - центром происхождения и расселения семейства являются тропические и субтропические области земного шара, где и в настоящее геологическое время наблюдается наибольшее разнообразие форм плавунцовых.
В настоящее время число установленных видов семейства доходит до 2500, из них в фауне Голарктики немногим более 500, т. е. одна пятая всего видового состава. Семейство делится на 6 подсемейств; все они представлены в Палеарктике. Из 18 триб семейства только 3 отсутствуют в фауне Палеарктики: Notomicrini (Южная Америка, Австралия), Suphisini (Северная и Южная Америка) и Vatellini (Южная Америка и тропическая Африка). Число родов семейства - 112, из них в Палеарктике - 42.
В целом семейство представлено на всем земном шаре, от полярных областей до тропиков.

Литература: Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Том IV. Ф. А. Зайцев. Плавунцовые и вертячки. Зоологический институт Академии наук СССР, 1953

 
124 факта про слонов
Слоны являются очень социальными животными с высоким уровнем интеллекта...
10 самых красивых птиц планеты
Выбрать самых красивых птиц из тысяч видов - непростая задача...
12 фактов о медведе-губаче
Медведь-губач с удовольствием влезает на финиковые пальмы и выцеживает из сосудов, висящих на них, пальмовый сок...
19 фактов о горбатых китах
Если горбатые киты заводят друзей, то это на всю жизнь...
10 самых ядовитых животных планеты
Некоторые яды животных опасны для человека: одни могут вызвать страшную боль, а другие – привести к смерти...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2019, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь