Тип: Arthropoda von Siebold et Stannius, 1845 = Членистоногие

---

Систематика типа: Arthropoda = Членистоногие
Подтип: Chelicerata = Хелицеровые
        Класс: Arachnida = Паукообразные
        Класс: Gigantostraca = Ракоскорпионы, или гигантские щитни
        Класс: Merostomata = Меростомовые
        Класс: Pycnogonida = Морские пауки, коленчатоногие
Подтип: Crustacea = Ракообразные, раки
        Класс: Branchiopoda = Раки жаброногие
        Класс: Cephalocarida = Цефалокариды
        Класс: Malacostraca = Высшие раки
        Класс: Maxillopoda = Челюстеногие, или максиллоподы
        Класс: Ostracoda = Ракушковые раки
        Класс: Remipedia = Гнебненогие
Подтип: Tracheata [= Atelocerata] = Трахейные, или трахейнодышащие
    Надкласс: Hexapoda = Шестиногие
        Класс: Amyocerata = Открыточелюстные или безмышцеусые
        Класс: Insecta = Насекомые
    Надкласс: Myriapoda = Многоножки
        Класс: Chilopoda = Губоногие
        Класс: Diplopoda = Двупарноногие многоножки, или кивсяки
        Класс: Pauropoda = Пауроподы
        Класс: Symphyla = Симфилы
Подтип: Trilobitomorpha = Трилобитообразные
        Класс: Hemicrustacea = Гемикрустацеи
        Класс: Marellomorpha - Мареллообразные
        Класс: Merostomoidea = Меростомоидеи
        Класс: Trilobita = Трилобиты

• Имена для членистоногих
• Ядовитые членистоногие
  Среди членистоногих наиболее ядовиты для человека представители класса паукообразных из отряда пауков. Этот отряд насчитывает более 20000 видов. Пауками заселена вся суша. Они живут всюду, и в природе буквально трудно отыскать уголок, где бы их не было. Сильно ядовит для человека паук каракурт...
• Самые популярные «домашние» насекомые
  Насекомые – самый многочисленный класс животных, населяющих планету Земля. Удивительно, но без них человеческая цивилизация погибнет через пару месяцев. Многие люди по всему миру стремятся изучать их, наблюдать за ними, в том числе и у себя дома, в созданных для насекомых маленьких уголках природы (инсектариях).
  
  Краткая характеристика типа 
  

     Членистоногие - наиболее богатый видами и разнообразный тип животных. К нему относятся более 80% известных науке представителей животного мира: различные насекомые, пауки, скорпионы, многоножки, раки. Членистоногие - двустороннесимметричные животные с сегментированным телом и членистыми конечностями. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, служащей для защиты организма и являющейся наружным скелетом. Полость тела смешанная - она образуется слиянием первичной и вторичной полостей тела в процессе эмбрионального развития. Центральная нервная система в основном сходна с таковой кольчатых червей. Органами дыхания у разных представителей служат жабры, легкие или трахеи. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения - либо видоизмененные метанефридии, либо специфические образования - мальпигиевые трубочки.
Членистоногие - группа высокоорганизованных животных, играющая важную роль в жизни природы. Они встречаются на суше и в морях, населяя самые различные места. Большинство членистоногих - свободноживущие организмы, однако среди них встречаются экто- и эндопаразиты растений и животных. Членистоногие имеют большое значение, как для хозяйства человека, так и здравоохранения.
Строение и жизненные отправления. Форма тела членистоногих разнообразна. Тело слагается из ряда следующих друг за другом сегментов. У некоторых членистоногих (например, многоножек) членики сходны, но у большинства сегменты различны, что позволяет выделять несколько отделов тела - голову, грудь и брюшко. Передние членики, сливаясь, образуют голову, у многих наблюдается слияние сегментов других отделов тела. Так, у пауков членики сливаются в нерасчлененные головогрудь и брюшко, а у многих клещей сегментация тела совсем не выражена.
У членистоногих в типичном случае каждый членик тела песет по одной паре членистых конечностей. Но у большинства представителей конечности па отдельных сегментах или отделах тела атрофированы или превращены в различные специфические органы.
Покровы членистоногих представлены гиподермой, образованной однослойным эпителием. Клетки гиподермы выделяют на наружной поверхности кутикулу сложного химического состава, содержащую стойкое вещество хитин. У ряда членистоногих (у высших раков) покровы содержат углекислую известь. На сегментах тела и члениках конечностей хитиновая кутикула заметно утолщена, а в местах их соединения остается тонкой и гибкой, что обусловливает подвижность частей тела. Рост членистоногих сопровождается линькой. Хитиновый покров препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост животного происходит в тот период, пока новая кутикула мягка. Твердый и прочный покров не только защищает членистоногих от неблагоприятных воздействий внешней среды, но и служит наружным скелетом, к которому прикрепляются мускулы.
Мускулатура членистоногих представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, прикрепляющимися к наружному покрову. Кожно-мускульного мешка, столь характерного для червей, у членистоногих (за исключением некоторых примитивных форм) нет. Мышцы, приводящие в движение части тела, имеют поперечнополосатую структуру, а мышцы внутренних органов слагаются из гладких волокон.
Полость тела членистоногих смешанная. В процессе развития зародыша она претерпевает сложное развитие. У эмбрионов сначала имеется первичная полость тела, затем по бокам первичного кишечника образуются парные выросты мезодермы с полостями внутри. Впоследствии стенки выростов частично нарушаются и находящиеся в них зачатки вторичной полости сливаются с первичной полостью тела.
Нервная система членистоногих во многом сходна с таковой кольчатых червей. В голове, над глоткой, находится крупный парный надглоточный нервный узел. От него отходят вниз два нервных тяжа, охватывающих с боков глотку и соединяющихся под ней с парным подглоточным нервным узлом, образуя окологлоточное кольцо. От подглоточного ганглия начинается брюшная нервная пеночка, образованная расположенными в каждом членике парой ганглиев, связанных между собою продольными комиссурами с другими ганглиями цепочки. От ганглиев отходят нервы к различным органам. У членистоногих, сегменты которых слились, обычно бывают слиты и нервные узлы.
Органы чувств членистоногих нередко отличаются сложностью строения и функций. У большинства имеются глаза, простые или сложные либо те и другие. Простые глаза имеют вид бокалов, устье которых закрыто хрусталиком, направляющим луч света вглубь глаза, а оно выстлано светочувствительными Клетками, к которым подходит нерв. Сложные глаза состоят из множества отдельных глазков - омматидиев, которые имеют цилиндрическую или коническую форму. Наружную часть омматидиев составляет прозрачная роговица, под которой лежит хрустальный конус, направляющий луч света в глубь глазка. С боков омматидии одеты пигментными клетками, а в глубине их расположены светочувствительные клеточные образования. Сложные глаза позволяют различать не только форму предметов, но и цвет. У членистоногих также хорошо развиты органы осязания и обоняния.
Органы пищеварения начинаются расположенным на голове ртом, у отверстия которого находятся видоизмененные конечности - ротовые органы, помогающие добывать, размельчать и заглатывать пишу. Форма и строение ротовых органов разнообразны в зависимости от способа питания и характера пищи животного. Пищеварительный капал, закапчивающийся заднепроходным отверстием, распадается на передний, средний и задний отделы. Передний и задний отделы образуются впячиванием эктодермы и покрыты изнутри хитином. Переваривание и усвоение пищи происходят в основном в среднем отделе кишечника, имеющем эндодермальное происхождение. Он образует различные выросты (печеночные, пилорические и др.), которые имеют секреторную функцию и увеличивают всасывающую поверхность пищеварительного тракта.
Органы дыхания большинства водных членистоногих - жабры, у сухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыхания служат легкие и трахеи. Легкие имеют вид тонкостенных мешков, открывающихся наружу, внутри которых расположены многочисленные тонкие листочки; через покровы их происходит газообмен. Трахеи - ветвящиеся трубочки, открываются наружу рядом отверстий - дыхалец. Внутри они имеют спиральную хитиновую нить, не позволяющую им спадаться. Конечные разветвления трахеи лишены хитиновой спирали, они проникают во все органы животного и приносят к тканям кислород воздуха. У некоторых мелких членистоногих дыхание происходит осмотически через кожу.
Кровеносная система членистоногих незамкнутая, что связано со смешанной полостью тела. От пульсирующего сердца (или ряда следующих друг за другом его камер), расположенного на спинной стороне животного, к различным частям тела отходят кровеносные сосуды, но обратный ток крови к сердцу проходит не по сосудам, а по лакунам - промежуткам между органами. Кровь в сердце засасывается из полости тела через отверстия в его стенках. У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или представлена лишь сердцем. Кровь окрашенная или бесцветная. У трахейнодышащих видов функции ее ограничены в основном доставкой всем органам питательных веществ от кишечника.
Органы выделения у ракообразных представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными в головном отделе животного. У насекомых и многоножек органами выделения служат специфические образования - мальпигневы трубочки - тонкие слепые отростки кишечника. Через их стенки происходят фильтрация излишков воды и удаление продуктов распада тканей организма. У паукообразных имеются мальпигневы трубочки и измененные метанефридии. В обмене веществ многих членистоногих значительную роль играет жировое тело, лежащее в полости тела. Оно образовано скоплением крупных клеток, в плазме которых при обильном питании образуются капельки жира, служащего запасным энергетическим ресурсом. В клетках жирового тела в течение жизни животного накапливаются отложения мочевой кислоты, что указывает на выполнение ими выделительной функции.
Органы размножения. Подавляющее большинство членистоногих раздельнополы, лишь некоторые паразитические и сидячие формы - гермафродиты. У отдельных видов наблюдается чередование поколений: ряд партеногенетических генераций сменяется половой. При партеногепетическом размножении животные развиваются из неоплодотворенных яиц. У многих наблюдается резко выраженный половой диморфизм. Половые органы у самок представлены парными (иногда сливающимися) яичниками, яйцеводами, непарным влагалищем и спермоприемником, куда поступает сперма при спаривании. Половые органы самца обычно слагаются из парных семенников, двух спермопроводов, предстательной железы, которая дает жидкий секрет, разбавляющий и активизирующий сперму, и разного рода приспособлений для передачи спермы самкам. Оплодотворение происходит внутри тела самки.
Развитие членистоногих протекает прямым путем или путем сложных превращений (с метаморфозом). При прямом развитии из яйца выходит молодое животное, сходное со взрослой особью. При развитии с метаморфозом животное проходит личиночную стадию. Личинки обычно отличаются по морфологии и образу жизни от взрослых особей.
Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых - Articulata.
По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени дифференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.
Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомономпой сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. превращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечностей - в ротовые органы.
Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthropoda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.
Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди представителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обладают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двуветвистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одноветвистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитивных раков морфологическая и функциональная специализация конечностей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и процесс цефализации - все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохраняется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные челюстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные - две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.
Branchiata - древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У ракообразных четыре передних сегмента становятся головными, а их конечности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени - у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у многих представителей подкласса Malacostraca имеется первичная голова - протоцефалоп.
Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря па наземный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II - антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадлежащими ему ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две нары нижних челюстей (максилл). Все это - свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Mandibulata).
Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Trilobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков - хелицеровых (Chelicerata); последние утратили усики-антеннулы; первая пара их головных ножек дифференцировалась в клешненосные хелицеры, вторая - в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туловища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образовав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрюшие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором - редуцировались. Таким образом, Chelicerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелицеровых, подобно своим предкам, - водные животные с жаберным дыханием, высший класс - паукообразные (класс Arachnida)-приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata - бесчелюстных членистоногих.
Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata - Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomorpha - Chelicerata).
Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределенно большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Прослеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это дифференциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отделов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неизменно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. происходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегментации возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечностей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения - в ветвях, дивергирующих друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (например, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

---

Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками:
1. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах таги, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом.
Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов. Акрон гомологичен простомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью - тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей.
2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от параподий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости.
Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций - захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают.
3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит, вентрально - брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними - боковые пластинки.
Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).
Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки.
В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий - особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек.
4. Мускулатура Членистоногих представлена отдельными мышечными пучками - мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.
Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом, формируется смешанная полость тела, или миксоцель, в которой и располагаются внутренние органы.
5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.
6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа - сердца, который -отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды - аорта и артерии, из которых гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.
Гемолимфа - жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично - целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови.
7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания - жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм - легкие - также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.
8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов - протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.
9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами - коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.
10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм^{[1] [2]}.