Панцирные моллюски, или хитоны (Polyplacophora)

Класс панцирные моллюски, или хитоны (Polyplacophora) живут главным образом в полосе прибоя, где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подошвой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластинками раковины.

Класс Polyplacophora характеризуется следующими особенностями. Внутренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из 8 пластинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в которой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного церебрального кольца и двух пар продольных нервных стволов. Головные органы чувств отсутствуют. Характерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные - раздельнополые животные; в развитии имеется личинка - трохофора.

Волосатый хитон (Chaetopleura papilio)

Строение и физиология. Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, несколько сплющенная в спиннобрюшном направлении. Размеры хитонов варьируют от нескольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туловища и ноги. Голова слабо обособлена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную сторону тела. Остальную часть брюшной поверхности занимает широкая плоская мускулистая нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сторон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантийной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туловищем, с другой - получается промежуток в виде глубокого желобка - мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открываются также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.

Раковина. Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая представляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пластинок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно сочленены. Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки покрывают всю спинную поверхность, оставляя обнаженной только узкую краевую зону мантии. Раковина в пределах класса может подвергаться частичной редукции. Именно пластинки раковины могут уменьшаться в размерах (Cryptoplax) или обрастают толстым слоем кожи, так что раковина становится внутренней (Cryptochyton).

Каждая раковинная пластинка состоит из нескольких слоев, отличающихся по составу. В наружном слое преобладает органическое рогоподобное вещество, в самом внутреннем - известь. Строение раковины может упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, обладающих внутренней раковиной. В эпителии краевой зоны спины развиваются многочисленные известковые чешуйки и иглы. Каждая игла формируется одной клеткой эпителия. Снаружи эпителий одет эластичной кутикулой.

Хитон (Chiton cumingsii)

Строение раковины наложило отпечаток на особенности строения мускулатуры Polyplacophora. Группы мышечных пучков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочение одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).

Пищеварительная система. Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расширение передней кишки - глотку. Со дна глотки в нее вдается продольный мускулистый валик - язык. Поверхность языка одета довольно толстой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат - терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кармашка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пластинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Передний край радулы от употребления постепенно стирается, но на дне влагалища имеется несколько рядов эпителиальных клеток (одонтобластов), выделяющих новые роговые зубчики. Они выдвигаются постепенно из влагалища на поверхность языка и заменяют стершиеся части радулы. Со спинной стороны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а несколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крахмала в сахар.

За глоткой следует более узкий пищевод, переходящий в энтодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней образует мешковидное расширение - желудок. В него открываются протоки большой двухлопастной печени, правая лопасть которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой длиной (в несколько раз длиннее тела); она образует многочисленные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным служат преимущественно водоросли, которых они соскребают при помощи радулы с камней и скал.

Нервная система носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя половина которого соответствует парным мозговым, или церебральным, узлам других моллюсков, и из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Педальные стволы расположены ниже и кнутри от плевровисцеральных; они проходят внутри ноги и связаны между собой многочисленными, расположенными без особого порядка поперечными перемычками. Плевровисцеральные стволы проходят под мантийным желобком и сзади, над порошицей, переходят один в другой. Кроме того, плевровисцеральный ствол каждой стороны соединяется с педальным той же стороны множеством поперечных перемычек. В общем, нервная система получает вид как бы двойной веревочной лестницы, несколько напоминая таковую некоторых Polychaeta. Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы - ногу, а плевровисцеральные - все остальное тело.

Зеленый хитон (Chiton tuberculatus)

Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,- осфрадии, свойственные моллюскам других групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют группы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания самой крупной пары жабр.

Очень распространены у Polyplacophora мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кожного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пластинок; они содержат группу продолговатых чувствительных клеток, над которой поверхностная пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эстета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают крупные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегалэстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых панцирных моллюсков часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки.

Настоящие глаза, органы равновесия - статоцисты и головные щупальца - у панцирных моллюсков отсутствуют.

Органы дыхания. Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде, причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с венозной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресничек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газообмену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями. Кровь поступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентрикулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела - аорту. Аорта направляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой железе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и органами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два приносящих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровисцеральными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, которые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим сосудам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные вены открываются в предсердия.

Сердце окружено особым участком вторичной полости тела - околосердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцирных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членистоногих.

Колючий хитон (Acanthochitona garnoti)

Органы выделения. Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным органам - почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогнутому каналу, их вершины обращены вперед. Внутренняя, обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при помощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается выделительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. наружу. На всем протяжении канала от него отходят тонкие ветвящиеся слепые выпячивания. По мезодермальному происхождению и присутствию на внутреннем конце канала мерцательной воронки, открывающейся в целом (перикардий), выделительные органы моллюсков соответствуют целомодуктам (половым воронкам) высших червей

Половая система. Панцирные раздельнополы, причем их половые железы в большинстве случаев сливаются в непарный семенник или яичник, лежащий над кишечником. Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя специальными половыми протоками, открывающимися в мантийный желобок. Органов совокупления нет, половые продукты выводятся прямо в воду.

Развитие. Из яйца хитонов развивается личинка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцирных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в которых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков. Личинка сначала ведет плавающий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свойственных взрослым хитонам, личиночные признаки - теменной султан, венчик ресниц, глаза - исчезают, и молодое животное опускается на дно^[1].

Систематика класса Панцирные моллюски, хитоны (Polyplacophora):

Отряд/Порядок: Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 =
- Семейство: Acanthochitonidae =
- Семейство: Cryptoplacidae =
Отряд/Порядок: Choriplacina Starobogatov & Sirenko, 1975 =
- Семейство: Choriplacidae =
Отряд/Порядок: Ischnochitonina Bergenhayn, 1930 =
- Семейство: Callistoplacidae =
- Семейство: Callochitonidae Plate, 1901 = Каллохитониды
  - Род: Callochiton Gray, 1847 = Каллохитоны
- Семейство: Chaetopleuridae =
- Семейство: Chitonidae =
- Семейство: Ischnochitonidae Dall, 1889 = Исхнохитоновые
  - Род: Ischnochiton Gray, 1847 = Ишнохитоны
  - Род: Tonicella Carpenter, 1873 =
    - Вид: Tonicella marmorea O.Fabricius, 1780 =
- Семейство: Mopaliidae =
- Семейство: Schizochitonidae =
- Семейство: Schizoplacidae =
- Семейство: Subterenochitonidae =
Отряд/Порядок: Lepidopleurina Thiele, 1910 =
- Семейство: Ferreiraellidae =
- Семейство: Hanleyidae =
- Семейство: Leptochitonidae =
Отряд/Порядок: Neoloricata =