ЗооКлуб
Новинки раздела:

Самые ядовитые змеи России
В России водятся самые разные змеи, но не все из них одинаково ядовитые. Некоторые неопасны для человека...

Обновлен ТОЛКОВЫЙ СЛОВАРЬ ИМЕН ЛОШАДЕЙ дающий не только объяснения каждой кличке, но и её значение и происхождение...

Самые необычные кактусы
Кактус – одно из самых необычных растений в мире. И всё же и среди этих чудо-растений есть виды, которые более удивительны, чем другие...

Самые хитрые животные в мире
В этой статье мы расскажем, как животные умеют хитрить, обманывать и выкручиваться из сложных ситуаций...

Самые опасные домашние животные
Владельцы животных заботятся о них, дарят им свою любовь и нежность. Но могут ли животные представлять опасность?
50 фактов про жирафов
Только два вида животных могут разбиться насмерть, упав с высоты собственного роста — жираф и человек...
100 фактов о бабочках
Если в Европе только наслаждаются красотой бабочек, то в Китае, Южной Америке и Индии их умеют готовить и с удовольствием едят...
Систематика | Описание | Фото | Видео | Литература |

Головоногие моллюски (Cephalopoda)


К классу Головоногие моллюски (Cephalopoda) относятся осьминоги, кальмары, каракатицы и др. Класс содержит около 700 живущих в морях видов, крупных, а иногда даже очень крупных (до 18 м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых морях. Тело билатерально симметрично, с резким разделением на голову и туловище. Нога головоногих превращена в щупальца, или руки, которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представлена так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей - внутренняя, часто более или менее редуцированная. Нервная система и органы чувств достигают большого совершенства.

Большой синекольчатый осьминог (Hapalochlaena lunulata), фото фотография головоногие моллюски
Большой синекольчатый осьминог

Строение: голова несет 8 (отряд Octopoda) или 10 (отряд Decapoda) щупалец с присосками, они окружают ротовое отверстие, вооруженное обычно роговым клювом. Восемь щупалец Octopoda представлены широкими у основания, заостряющимися к концу мускулистыми выростами с продольным желобом на обращенной ко рту внутренней стороне. Эта сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками, позволяющими животному необычайно прочно присасываться ко дну и схватывать добычу.

На голове расположена пара очень крупных глаз. Туловище головоногих со всех сторон одето мантией. Туловище яйцевидной или цилиндрической формы, нередко с хвостовым плавником на конце. Раковина у некоторых видов хорошо развита, у большинства же рудиментарна и скрыта под кожей спины. У осьминогов раковина полностью атрофирована.

Мантийная полость открывается щелевидным отверстием, способным замыкаться. Перед ним находится воронкообразный орган - видоизмененная часть ноги животного. Набрав воду в мантийную полость и закрыв ее отверстие, моллюск выпускает воду сильной струей через эту воронку, что вызывает движение тела в обратную сторону, задним концом вперед. В мантийной полости расположены 1-2 пары жабр. У многих форм в нее открывается также проток особой железы - чернильного мешка, выделяющей черную жидкость. При опасности моллюск выбрасывает ее в воду и скрывается за образовавшейся завесой.

Присоски осьминогов, например, лишенные стебельков, прямо плоским дном прирастают к щупальцам (у каракатиц и кальмаров присоски расположены на стебельках, которыми они прикрепляются к внутренней поверхности рук). Присоски без опорных роговых колец (у каракатиц и кальмаров зазубренные роговые кольца, словно обручи, растягивают изнутри устье каждой присоски). Поэтому у осьминогов никогда не бывает когтей, или крючьев, которые развиваются из роговых колец присосок.

Гримпотевтис (лат. Grimpoteuthis), фото фотография головоногие моллюски
Гримпотевтис

Покровы: кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрического эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани. Головоногие обнаруживают замечательную по быстроте и резкости смену окраски, которая находится под контролем нервной системы. Смену цветов вызывает изменение формы многочисленных пигментных клеток, или хроматофоров, залегающих в соединительнотканном слое кожи.

Внутренний скелет: кроме наружного скелета или раковины у головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий главным образом для защиты центральной нервной системы. Он образован хрящом, сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев, образуя головную хрящевую капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и статоцисты. Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников. Головная капсула в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.

Пищеварительный канал у головоногих моллюсков устроен сложно. Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно развитую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Секрет их содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление, полисахаридов и белков. Выделения задней пары желез ядовиты. Пищевод переходит в мускулистый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперед.

В желудок впадают протоки двухлопастной, реже простой печени, секрет которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печень и поджелудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности одноименным образованиям у позвоночных. В заднюю кишку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного мешка. Это большая грушевидная железа, выделяющая черную, как чернила, жидкость. Несколько капель этого секрета достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая жидкость через порошицу, а далее через отверстие воронки наружу, Cephalopoda окружают себя в воде темным облаком и под покровом его ускользают от преследования. Все головоногие - хищники; они нападают на различных ракообразных, а иногда и на рыб, которых схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Наутилус помпилиус (Nautilus pompilius), фото фотография головоногие моллюски
Наутилус помпилиус

Нервная система головоногих достигает высокой сложности строения. Ганглии ее велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. Что касается пары педальных ганглиев, то характерно подразделение каждого из них на два нервных узла: брахиальный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки.

От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, два больших звездчатых ганглия. У более примитивных Tetrabranchia (Nautilus) центральная нервная система устроена значительно проще; она состоит из трех коротких нервных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причем по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги сплошь усеяны ганглиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura).

Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоняния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nautilus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dibranchia), небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием. Острота обоняния довольно велика. Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.

Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок. У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит мощный зрительный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зрительный ганглий из нескольких ярусов нервных клеток. Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки.

Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимающих свет элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм2 сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo - даже 165000.

У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения, по строению несколько похожие на глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из которых часть светится ультрамариновым, часть - светло-голубым, а некоторые - рубиново-красным фосфорическим светом.

Длиннощупальцевый спрут (лат. Callistoctopus macropus), фото фотография головоногие моллюски
Длиннощупальцевый спрут

Органы дыхания: головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia их 2, у Tetrabranchia (Nautilus) - 4. Ктенидии расположены в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Жабры двоякоперистые, свободными концами направлены вперед. Обмен воды в мантийной полости обеспечивается сокращением мантийных мышц и деятельностью воронки. По количеству жабр головоногие моллюски делятся на два подкласса: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia).

Кровеносная система: сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с боков два (подкласс Dibranchia) или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и заднего концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная.

Головная аорта идет рядом с пищеводом и дает ветви к голове и щупальцам. Внутренностная снабжает кровью кишечник и половые органы. Артерии разбиваются на сеть капилляров, из которых берут начало вены. Вены рук собираются в голове в одну кольцевую вену, от которой рядом с головной аортой, но назад, идет крупная головная вена. Головная вена делится на заднем конце на 2 или 4 (смотря по числу жабр) приносящих жаберных сосуда (полые вены), которые принимают еще кровь из мантии и несут венозную кровь к жабрам. Кровь окисляется в капиллярах жабр и затем по уносящим сосудам изливается в предсердия сердца. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах непосредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лакунарные пространства, что делает кровеносную систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин - богатое медью соединение, физиологически соответствующее гемоглобину крови позвоночных; на воздухе синеет.

Выделительная система состоит из 4 (подкласс Tetrabranchia) или 2 (подкласс Dibranchia) почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда (отряд Decapoda) срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Половая система: головоногие моллюски раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Так, у Argonauta самец гораздо меньше самки. Половая железа непарна и залегает в задней части туловища, в половом участке целома. Половые клетки скапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Протоки первично парны, хотя у многих головоногих остается только левый проток. Парность протоков сохраняется у самцов и у самок Nautilus, у Octopoda и части Decapoda.

Украшенный осьминог (Callistoctopus ornatus), фото фотография головоногие моллюски
Украшенный осьминог

Протоки обладают сложным и варьирующим строением. У самца каракатицы Sepia имеется семяпровод, расширяющийся в семенной пузырек, железистый эпителий которого служит для образования сперматофоров. Живчики головоногих склеиваются в окруженные плотной оболочкой пакеты, или сперматофоры. Сперматофоры наполнены живчиками и имеют особый канал для их выхода, заткнутый сложно устроенной пробочкой. Женские протоки состоят из короткого яйцевода с впадающей в него небольшой яйцеводной железой. Кроме того, независимо от полового отверстия, но по соседству с ним в мантийную полость открываются выводные каналы двух парных и одной непарной нидаментальных желез, секрет которых служит для образования яйцевых оболочек.

Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отличается от остальных иным развитием присосок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка. При помощи этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Особенно замечательным устройством обладает половое щупальце у самца Argonauta и некоторых других близких к нему родов. Щупальце сначала образуется внутри особого кожистого мешка, в котором оно свернуто в спираль. Конец полового щупальца вытянут в длинную нить. Щупальце содержит полость, сообщающуюся с внешней средой двумя отверстиями: одним у основания, другим на конце. Когда щупальце вполне сформируется, то облекающий его мешок лопается и оно расправляется. Полость щупальца (еще не выяснено, каким образом) наполняется сперматофорами. При спаривании половое щупальце Argonauta отрывается, надолго сохраняет способность к движению и проникает целиком в мантийную полость самки, где оно вводит сперматофоры в женское половое отверстие.

Размеры: головоногие - нередко весьма крупные животные. Самые мелкие из них измеряются несколькими сантиметрами, но на больших глубинах водятся настоящие гиганты. Однажды удалось выловить извергнутые умирающим кашалотом во время агонии остатки съеденного им громадного головоногого Architeuthis; сохранившееся щупальце этого животного имеет длину около 10 м, следовательно, общая длина Architeuthis с вытянутыми ловчими щупальцами достигала 18 м.

Питание: все осьминоги нектобентические и пелагические хищники.

Глубоководный осьминог (Cirrothauma murrayi), фото фотография головоногие моллюски
Глубоководный осьминог

Образ жизни: встречаясь исключительно в морях, головоногие ведут различный образ жизни. Большинство их относится к пелагическим животным. Настоящие осьминоги обычно живут недалеко от берега и неглубоко, кроме представителей подсемейства Bathypolypodinae, т. е. батиальных осьминогов, которые встречаются в океанах вплоть до глубин в 8000 м. Такие виды, как Loligo, имеют торпедообразное, заостренное на заднем конце (который при движении направлен вперед) тело с хорошо развитыми плавниками. Предпочитают каменистое дно.

Типичный и наиболее крупный представитель всего отряда и рода настоящих осьминогов - осьминог обыкновенный, или спрут. Он обитает в тропических, субтропических и в умеренных морях и океанах.

У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, нередко прячась в расщелины между камнями. Глубоководные головоногие обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами.

Развитие: эмбриональное развитие головоногих моллюсков отличается многими особенностями, определяемыми главным образом богатством яиц желтком. Он занимает почти все яйцо, его нет только на анимальном полюсе. Развитие зародыша идет главным образом за счет анимального диска, на котором зародыш расположен так, что головным концом он обращен к желтку, а задним торчит свободно. По мере роста зародыша желток потребляется, и желточный мешок уменьшается в размерах. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

Хозяйственное значение: многие головоногие служат предметом промысла. Каракатицы, кальмары и осьминоги употребляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусовым качествам не уступает говядине. Используется и секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высушивания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную краску сепию. Из этого же осадка приготовляют и натуральную китайскую тушь. Во всех странах мира ежегодно вылавливается около миллиона тонн головоногих моллюсков.

Палеонтология: наиболее древними считаются известные с кембрия Nautiloidaea - родичи современного наутилуса. В ордовике были распространены гигантские Endoceras, прямая раковина которых, тоже поделенная на камеры, достигала 4-5 м длины. Эндоцерасы вели придонный образ жизни.

Мимический индонезийский осьминог (Thaumoctopus mimicus), фото фотография головоногие моллюски
Мимический индонезийский осьминог

В девоне появляется небольшая группа относительно мелких головоногих с прямой или слегка согнутой раковиной - бактриты. По современным представлениям эти животные, просуществовавшие до конца палеозоя, дали начало двум большим ветвям развития головоногих - аммонитам, известным с девона, и белемнитам. Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой в большинстве случаев располагались в одной плоскости. Вероятно, аммониты были хищниками и вели плавающий образ жизни. Они населяли моря земного шара на протяжении сотен миллионов лет. Бесчисленные остатки этих головоногих широко используются для определения геологического возраста слоев земной коры.

Ископаемые головоногие по количеству видов несравненно многочисленнее, чем современные. Их насчитывают до 11 000 видов.

Литература:
[1] Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
[2] А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981

Систематика класса Головоногие моллюски:

Подкласс: Ammonoidea Zittel, 1884 = Аммониты
Отряд/Порядок: Ammonitida Hyatt, 1889 =
Отряд/Порядок: Ceratitida Hyatt, 1884 =
Отряд/Порядок: Clymeniida Sepkoski, 2002 =
Отряд/Порядок: Goniatitida Hyatt, 1884 =
Подотряд/Подпорядок: Lytoceratina Hyatt 1889 =
Отряд/Порядок: Prolecanitida Miller & Furnish, 1954 =
Подкласс: Coleoidea = Двужаберные, или колеолиды
Надотряд/Надпорядок: Belemnoidea =
Надотряд/Надпорядок: Neocoleoidea = Неоколеоидеи
Подкласс: Nautiloidea Agassiz, 1847 = Наутилоидеи
Отряд/Порядок: Actinocerida =
Отряд/Порядок: Ascocerida Kuhn, 1949 =
Отряд/Порядок: Bactritida Shimanskiy 1951 =
Отряд/Порядок: Barrandeocerida =
Отряд/Порядок: Discosorida Miller, 1877 =
Отряд/Порядок: Ellesmerocerida =
Отряд/Порядок: Endocerida =
Отряд/Порядок: Nautilida Agassiz, 1847 = Наутилоидовые
Отряд/Порядок: Oncocerida =
Отряд/Порядок: Orthocerida =
Отряд/Порядок: Plectronocerida =
Отряд/Порядок: Pseudorthocerida =
Отряд/Порядок: Tarphycerida =

Вопросы и ответы о...
Самые большие в мире осьминоги
 
30 фактов про жизнь клещей
Клещи - самые живучие организмы на Земле - оказалось, что эти создания способны выживать в вакууме...
Самые медленные птицы и насекомые планеты
Скорость полета важна, как хищнику, так и его жертве...
34 факта о белых акулах
Большая белая акула обладает самым сильным укусом на Земле...
110 фактов о свиньях
Свиньи не потеют. Единственное место, где можно заметить капельки пота — это кончик их носа...


Рейтинг@Mail.ru

© 1998-2020, Зооклуб - домашние и дикие животные
На сайте установлены коды Яндекс.Метрика и Google Analytics, собирающие статистику о посетителях. Если Вы против обработки своих данных, покиньте сайт.
ОК, остаюсь