Длиннопалая амбистома (Ambystoma macrodactylum) обитает в Северной Америке, где встречается в большом разнообразии сред обитания. Питается разнообразными беспозвоночными, а также мальками рыб и личинками других амфибий. Ведет скрытный образ жизни, большую часть времени проводя на суше. Размножение и развитие происходит в воде. Длиннопалая амбистома является реликтовым видом.
Описание
Тело у длиннопалой амбистомы крепкое с 12-13 реберными бороздками. Голова широкая, округлая; морда тупая, торпедообразной формы; глаза маленькие выпуклые, без носогубных борозд. Две пары конечностей примерно одинакового размера расположены под прямым углом к грудной клетке. Четыре пальца на передних ногах и пять на задних. Хвост взрослой особи сплющен с обеих сторон для облегчения плавания. Кожа гладкая. Взрослые особи дышат легкими. У самцов под мордой находятся подбородочные железы, выделяющие гормоны, когда они трутся о самок. Количество сошниковых зубов от 32 до 44, они образуют характерную поперечную дугу. Продолжительность жизни до 10 лет.
Личинки с широкой головой, тремя парами густых нитевидных жабр и широким хвостовым плавником.
Этимология
Длинный внешний четвертый палец на задней конечности зрелых личинок и взрослых особей отличает этот вид от других, а также является этимологическим источником его видового эпитета: «macrodactylum» (греч. makros = длинный и daktylos = палец).
Окрас
Пять подвидов длиннопалой амбистомы имеют различную генетическую и экологическую историю, фенотипически выражающуюся в разнообразии окраски и рисунков кожи. Тело взрослых амбистом глянцевого угольно-черного цвета со спинной полосой коричневого, желтого или оливково-зеленого цвета. Эта полоса иногда бывает разделена на ряд пятен. По бокам тела могут быть мелкие белые или бледно-голубые крапинки. Нижняя часть конечностей, головы и тела белая, розоватая или коричневая с более крупными белыми и более мелкими желтыми крапинками.
Кожа личинки испещрена черной, коричневой и желтой пигментацией. По мере развития личинок цвет кожи меняется, а пигментные клетки мигрируют и концентрируются в различных областях тела.
Размеры
Длина тела с хвостом до 14 см. Вес примерно 7,5 г.
Голос
Взрослые амбистомы могут издавать писк и щелчки при защите от хищников.
Распространение
Длиннопалая амбистома распространена от юго-восточной Аляски и северо-западной части Британской Колумбии на юг через Вашингтон и Орегон до северо-восточной Калифорнии и на восток до крайней западной Альберты, Айдахо Панхандл и западной Монтаны. Амфибии встречаются в большом разнообразии сред обитания, включая тропические леса умеренного пояса, хвойные леса, поросшие полынью равнины, альпийские луга вдоль скалистых берегов горных озер на высоте до 2800 м над уровнем моря. Они используют пруды, небольшие озера, медленно текущие ручьи и болотистые местности для размножения и развития личинок.
Враги
Естественными врагами амбистом являются различные змеи (Thamnophis sirtalis, Thamnophis elegans), землеройки (Sorex spp.), птицы и крупные рыбы.
Питание
Питаются длиннопалые амбистомы наземными и водными беспозвоночными (дождевые черви, слизни, насекомые и пауки), головастиками и мелкой рыбой. Рацион личинок в основном состоит из мелких водных ракообразных (ветвистоусые, веслоногие рачки и остракоды), водных двукрылых и головастиков других видов королевская квакша (Hyla regilla), оливковая лягушка (Rana cascadae) и жаброноги (Anostraca).
Чтобы увеличить свои шансы на выживание, некоторые особи становятся каннибалами. Такие личинки морфологически отличаются от «нормальных» личинок, имея более крупные головы и челюсти, уменьшенные жабры и более тонкое тело. Причины каннибализма среди личинок: высокая плотность личиночной популяции или дефицит пищи. Молодые личинки питаются, сидя и поджидая добычу, в то время как более крупные личинки также выслеживают добычу.
Поведение
Длиннопалые амбистомы ведут скрытный образ жизни. Большую часть времени взрослые амфибии проводят на суше, прячась в различных влажных участках, например, в зарослях осоки, ивы или рогоза, под гниющими бревнами, в небольших норах и пр. Личинки используют подводные предметы и водную растительность в качестве укрытия. Активны в темное время суток, особенно в теплые и дождливые дни.
При угрозе длиннопалая амбистома взмахивает хвостом и выделяет клейкое белое вещество молочного цвета, которое является, вероятно, ядовитым. Сами животные довольно медлительные. Взрослая особь также может отбросить часть своего хвоста (автотомия) и ускользнуть, в то время как отброшенная часть хвоста действует как извивающаяся приманка.
В некоторых низинных районах взрослые особи остаются активными всю зиму, исключая периоды похолодания. Однако в холодные зимние месяцы в северных частях своего ареала амбистомы зарываются ниже линии замерзания в грубый субстрат, чтобы впасть в спячку группами по 8-14 особей. Во время зимней спячки амфибии выживают за счет запасов, которые хранятся в коже и вдоль хвоста.
Размножение
Как правило, амбистомы, обитающие на более низких высотах, размножаются осенью, зимой и ранней весной. Во время весеннего таяния снега (с начала февраля по июль) взрослые амбистомы отправляются к постоянным или временным водоемам (озера, пруды, заливные луга). Миграция почти всегда происходит ночью. Взрослые особи скапливаются в больших количествах (> 20 особей) под камнями и бревнами вдоль непосредственной границы мест размножения и бурно размножаются в течение нескольких дней. Подходящие места размножения включают небольшие пруды, свободные от рыбы, болота, мелководные озера и другие стоячие водно-болотные угодья.
Самцы заходят в водоемы раньше самок. Самки проводят на месте размножения примерно 3 недели, но отдельные самки остаются на месте только 1-2 дня. Самцы могут спариваться более одного раза и могут откладывать до 15 сперматофоров в течение пятичасового периода. Самцы питаются в местах размножения, поэтому они могут оставаться там в течение всего сезона размножения, который может длиться 2 месяца и более.
Самки откладывают от 90 до 260 яиц (диаметр около 0,5 мм) в скоплениях, содержащих от 1 до 81 яйца, на мелководье, прикрепляя их поодиночке или рыхлыми гроздьями к нижней стороне бревен и ветвей либо оставляя их на дне. Яичная масса удерживается вместе с помощью внешнего слоя желатинового, защищающего внешнюю капсулу яиц. Личинки из яиц вылупляются через 2-5 недель.
Развивающиеся эмбрионы длиннопалой амбистомы светлые, в то время как у лягушек и жаб - темные. Полное развитие сильно зависит от температуры окружающей среды, например, при достаточно низких температурах может длится до 3-4 лет, а в теплом климате - 2 месяцев. Зимуют личинки подо льдом на глубине более 30 см.
Метаморфоз наступает при длине менее 33-40 мм. Половое созревание наступает при размере 47 мм, приблизительно в 3-х летнем возрасте. Упитанные особи, выращенные в неволе из яиц, к первому году жизни хотя и превышали в длину 47 мм, но не достигали половой зрелости до второго года.
Выйдя на сушу, молодые амбистомы обычно скапливаются в группы по 3-10 особей в укрытиях, находящихся около водоема.
Популяция и статус сохранения
Международный союз охраны природы (МСОП) классифицирует длиннопалую амбистому, как вид вызывающий наименьшие опасения. Основные угрозы виду - интродуцирование рыбы (форель, карп) в пруды и водоемы, где размножаются амфибии; вырубка леса; фрагментация ареала; ультрафиолетовое излучение, губительно влияющее на яйца и личинок.
Длиннопалая амбистома является реликтовым видом, ранее широко распространенный по всей Калифорнии после эпохи плейстоцена.
