Краткий морфологический обзор млекопитающих

Цель морфологического обзора заключается в объяснении основных морфологических особенностей млекопитающих. Тело большинства млекопитающих подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и две пары конечностей. У некоторых млекопитающих могут отсутствовать шейный отдел (китообразные), хвост (некоторые приматы, рукокрылые) или задние конечности (кигообразных, сирены).

Конечности большинства млекопитающих приспособлены к передвижению по земле. В зависимости от того, на какой отдел конечности опираются млекопитающие, их делят на стопоходящих (медведи), пальцестопоходящих (кролик), пальцеходящих (большинство млекопитающих) и фалангоходящих (копытные). У некоторых млекопитающих конечности модифицированы в ласты для движения в воде (китообразные, сирены, ластоногие), в крылья для полета в воздухе (рукокрылые) или в копательные лапы для движения под землей (кроты). У китообразных основным локомоторным органом служит хвост с горизонтально расположенными бесскелетными плавниками.

Кожный покров обладает волосами, имеющими в основном теплозащитную функцию, и большим количеством разнообразных желез. Волосы млекопитающих разделяются на 4 категории: вибриссы, направляющие, остевые и пуховые. Вибриссы — наиболее крупные волосы, имеющие осязательную функцию, встречаются поодиночке или рядами на морде, а иногда на лапах и туловище с богато иннервированными волосяными влагалищами. Направляющие волосы — крупные, но значительно короче вибрисс, относительно редко  расположены. Остевые тоже крупные, но меньше по размерам, чем направляющие, и значительно более многочисленные, обычно имеют расширение в концевой части — гранну. Пуховые волосы наименьшие по размерам очень тонкие, многочисленные, обеспечивают у большинства млекопитающих теплозащитные свойства меха. Как правило, волосы в коже растут пучками, причем число и расположение волос в пучке может служить систематическим признаком. Пучки волос у многих млекопитающих располагаются определенными группами. Видоизменениями волос являются щетина и иглы, выполняющие роль пассивной защиты у дикобразов и ежей.

Обычно волосы располагаются в коже наклонно и к их сумкам подходят пучки гладких мышц, служащие для приподнимания волос. Как правило, волос состоит из сердцевинного слоя, окружающего его коркового слоя и расположенный снаружи кутикулы. Морфологическая структура волос довольно резко отличается у разных представителей млекопитающих, в частности характерные очертания клеток кутикулы волоса могут служить систематическим признаком.  


У некоторых млекопитающих происходит редукция волосяного покрова, в частности у усатых китообразных остались лишь отдельные ряды вибрисс на морде. У зубатых китообразных вибриссы имеются только в эмбриональном состоянии. Виды с почти голой кожей известны и в других отрядах млекопитающих. Отдельные участки тела могут быть лишены волос. Так, участок кожи на конце морды вокруг ноздрей обычно лишен волос (в этом случае он носит название носовое зеркало).

Окраска волосяного покрова очень разнообразна и часто является покровительственной. В определенные сезоны у млекопитающих происходит смена волосяного покрова. Обычно старые волосы выпадают и заменяются новыми.

Помимо волос, у млекопитающих имеются и другие роговые образования эпидермиса: ногти, когти, копыта, рог носорога, хвостовые шпоры львов, роговые чешуи ящеров, чешуйки на хвостах и лапах многих грызунов и др. Роговой панцирь эпидермального происхождения имеется у броненосцев, причем у них под роговыми щитками располагаются еще костные щитки, являющиеся производным дермы. К роговым образованиям относятся и рога полорогих парнокопытных, а рога оленей — производные дермы.

Млекопитающие обладают в основном двумя типами кожных желез: сальными (альвеолярными) и потовыми (трубчатыми). Протоки сальных желез, как правило, открываются в волосяные сумки, и их секрет служит жировой смазкой волос и поверхности кожи. Потовые железы открываются на поверхности кожи или в волосяные сумки. Функция потовых желез в основном терморегуляторная, а также выделительная. У некоторых млекопитающих могут отсутствовать потовые железы (например, в коже туловища грызунов) или потовые и сальные железы (китообразные). Видоизмененными потовыми железами являются млечные железы. Однако только у однопроходных они имеют трубчатое строение, все же остальные млекопитающие имеют гроздевидные железы. Наибольшего развития млечные железы достигают у самок; на поздних стадиях беременности и после родов они начинают функционировать, продуцируя молоко, которым мать вскармливает детенышей.

Млечные железы, как правило, располагаются на брюшной стороне тела, и у большинства животных протоки этих желез открываются на соске; сосков нет только у однопроходных. Кроме млечных желез, у млекопитающих есть различные специфические кожные железы, представляющие собой видоизмененные потовые или сальные железы, или и те и другие. Специфические кожные железы продуцируют секрет со стойким запахом и служат для маркировки территорий, видового, индивидуального распознавания друг друга и т. д. Специфические кожные железы располагаются на подошвах лап (грызуны, хищные), между пальцами (большинство парнокопытных), перед глазами и в паху (некоторые парнокопытные), в углах рта (грызуны), около заднепроходного отверстия (грызуны, хищные). Имеются и многие другие специфические кожные железы.

Скелет разделяется на основные отделы: череп, позвоночный столб, ребра, пояса конечностей и свободные конечности.

Череп полностью окостеневает. Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов, которые у некоторых млекопитающих в раннем возрасте исчезают. На наружной поверхности костей развиваются шероховатости или гребни, служащие для прикрепления мышц. Череп млекопитающих имеет узкое основание и относится к тропибазальному типу. Затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью, образовавшейся путем слияния четырех затылочных костей, ограничивающих большое затылочное отверстие. Затылочная кость несет два затылочных мыщелка, обеспечивающих подвижное сочленение черепа с первым шейным позвонком. У примитивных млекопитающих большое затылочное отверстие располагается почти под прямым углом к продольной оси черепа. У приматов с сильно развитым мозгом это отверстие перемещается книзу и находится почти в одной плоскости с основанием черепа (например, человек).

Крыша черепа образована несколькими костями. Кпереди от затылочной кости лежит непарная межтеменная кость и парные теменные. Далее расположены парные лобные кости, боковые края которых образуют нависающие над глазницами надглазничные отростки. Передняя часть крыши черепа занята удлиненными носовыми костями. Межтеменная кость может срастаться с теменными (жвачные парнокопытные) или с затылочной костью (хищные, приматы) или сохранять свою независимость (многие грызуны). Лобные кости иногда срастаются в одну цельную кость (летучие мыши, приматы). В месте сочленений затылочной и теменной костей у многих млекопитающих располагается так называемый лямбдоидальный гребень. В задней части сочленения двух теменных костей у многих млекопитающих располагается сагиттальный гребень. Большую часть боковой стенки мозгового черепа образует крупная височная кость; она сформировалась путем слияния чешуйчатой, каменистой и барабанной (ограничивает полость среднего уха) костей. От чешуйчатого отдела височной кости вперед отходит скуловой отросток, который соединяется со скуловой костью. Передняя часть скуловой кости прирастает к заднему краю верхнечелюстной. Образованная этими костями скуловая дуга ограничивает глазницу снаружи. У однопроходных, сумчатых, многих насекомоядных барабанная кость имеет вид кольца. У большинства других млекопитающих она имеет вид пузыреобразного вздутия, костного слухового пузыря или барабана.

У основания мозгового черепа кпереди от затылочной кости располагается основная клиновидная кость, а впереди от нее узкая передняя клиновидная. В стороны от основной клиновидной кости отходят отростки — большие крылья, а от передней клиновидной — малые крылья; они образуют нижнюю часть стенки глазницы. Переднюю стенку глазницы замыкает небольшая слезная кость, имеющая отверстие — слезный проток. В носовой области черепа развивается решетчатая кость со сложными пластинчатыми выростами, обонятельными раковинами. Снизу в этой области находится непарный сошник, принимающий участие в образовании носовой перегородки. Висцеральный отдел черепа представлен несколькими костями. Спереди расположены небольшие предчелюстные кости, позади которых находятся массивные верхнечелюстные. Небные отростки этих костей вместе с небными костями образуют характерное для всех млекопитающих твердое костное небо, отграничивающее носовой проход от ротовой полости. Твердое небо скрывает лежащую впереди клиновидных решетчатую кость. К задним выступам небных костей, образующим желоб, прирастают относительно небольшие крыловидные кости. Нижняя челюсть млекопитающих представлена только одной зубной костью. Подвижное сочленение ее с черепом осуществляется при помощи венечного отростка, соединяющегося с суставом скулового отростка височной кости. Освобожденные от функции причленения нижней челюсти квадратная и сочленовная кости у млекопитающих переходят в полость среднего уха и превращаются в слуховые косточки — наковальню и молоточек.

Подъязычный скелет состоит из толстой средней части — тела подъязычной кости и двух пар отростков, расположенных с каждой его стороны, — больших и малых рогов.

Зубная система имеет характерное строение. Зубы располагаются на предчелюстных, верхнечелюстных костях и нижней челюсти. Каждый из зубов находится в альвеоле, и по этому признаку они принадлежат к декадонтному типу. Большинству млекопитающих свойственна смена зубов. У детенышей зубы молочные, позднее они заменяются постоянными. Зубная система с двумя сменами принадлежит к дифиодонтному типу, а с одной сменой — монофиодонтному. Для большинства млекопитающих характерно разделение зубов на несколько категорий, отличающихся по функции и форме. Передние зубы, или резцы (incisivi), имеют обычно долотообразную форму и служат в основном для захватывания пищи. Кзади от них располагаются крупные конические клыки (canini), удерживающие и разрывающие добычу. Щечные зубы находятся кзади от клыков и подразделяются на предкоренные (praemolares) и коренные (molares): обычно они служат для пережевывания пищи. Зубная система с различными категориями зубов называется гетеродонтной, с однородными зубами — гомодонтной.

По характеру жевательной поверхности щечные зубы могут значительно отличаться у разных млекопитающих. Наиболее примитивный характер имеют так называемые туберкулярные зубы. Эти зубы имеют на жевательной поверхности небольшие бугорки, в простейшем случае три бугорка — тритуберкулярные зубы (насекомоядные). Усложненные зубы с режущими краями называют сектор секодонтными (у хищных). Производными туберкулярных зубов являются бунодонтные, или тупобугорчатые, зубы, обычно связанные со всеядностью; в поперечном сечении они, как правило, имеют квадратную форму и округлые низкие бугорки на жевательной поверхности (коренные зубы свиней, человека). Производными бунодонтных зубов являются селенодонтные зубы, имеющие лунчатые выемки на жевательной поверхности. Эти зубы обычно с высокими коронками и имеются у многих растительноядных животных, в частности у жвачных парнокопытных. Производными бунодонтного типа зубов являются и лофодонтные зубы. Бугорки жевательной поверхности этого типа зубов сливаются в поперечные гребни. Лофодонтный тип зубов распадается на билофодонтный с двумя поперечными гребнями на жевательной поверхности зуба (тапир) и полилофодонтный тип с многими поперечными гребнями (слон).

Зубы, которые не имеют корней и обладают высокой коронкой и постоянным ростом в течение жизни животного, называют гипселодонтными, а зубы с укороченной коронкой и с корнями — брахиодонтными.

Характер зубов и их число имеют большое значение в систематике млекопитающих. Для упрощения описания зубов в систематике употребляют так называемые зубные формулы. В числителе этих формул указывают число зубов верхней челюсти, в знаменателе — нижней.

Позвоночник делится на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки имеют плоские сочленовные поверхности и относятся по этому признаку к платицельному типу. Шейный отдел у большинства млекопитающих содержит 7 позвонков (иногда 6—8 или 9), грудной отдел у большинства млекопитающих — от 12 до 15, число поясничных позвонков изменяется от 2 до 9. У большинства млекопитающих крестцовых позвонков 4. Количество хвостовых позвонков сильно варьирует.

Ребра наибольшего развития достигают в грудной области, где каждое ребро причленяется своей головкой между двумя соседними телами позвонков, а бугорком — к нижней части поперечного отростка позвонка. В шейной области ребра рудиментарны, срастаются с телами позвонков.

Пояс передней конечности состоит из грудины, лопаток и ключиц. Грудина расчленяется на несколько отделов и заканчивается мечевидным отростком. Лопатки имеют различную форму, гребень проходит по их верхней части и заканчивается спереди акромиальным отростком. Ключицы имеют вид относительно тонких, удлиненных костей, у некоторых млекопитающих они могут отсутствовать или быть рудиментарными. Кроме того, у однопроходных сохраняются нагрудинник, коракоид и прокоракоид.

Передняя конечность состоит из трех отделов: плеча, предплечья и кисти. В плечевом отделе имеется одна плечевая кость. Ее проксимальный отдел обладает округлой головкой, входящей в суставную ямку лопатки, а дистальный отдел — блоковидным выступом, сочленяющимся с предплечьем. Предплечье образовано локтевой и лучевой костями. Локтевая кость имеет в проксимальном отделе крупный локтевой отросток. Кисть разделяется на проксимальный отдел — запястье, промежуточный — пястье и дистальный — фаланги пальцев. В состав запястья входят кости radiale, intermedium, ulnare, centrale и пять карпальных костей. Пястье состоит из 5 пястных костей, каждый палец — из 2—3 фаланг. Первый палец многих лазящих млекопитающих может отстоять на некотором расстоянии от других пальцев — «противопоставляться» им — и образовывать таким образом хватательную лапу. Количество костей в отделах кисти варьирует; например, центральная кость (centrale) есть у грызунов и китообразных, многих неполнозубых, но отсутствует или слаборазвита у многих копытных.

Страницы 1 | 2 |