Краткая характеристика отряда китообразные

Китообразные — специфическая чисто водная группа млекопитающих, сильно отклонившаяся в своем строении и образе жизни от наземных отрядов Mammalia.

Форма их тела хорошо обтекаемая, торпедообразная, суживающаяся от груди к хвосту; тело заканчивается горизонтально расположенным хвостовым плавником в виде широкого равнобедренного треугольника, разделенного на заднем крае выемкой на две лопасти. Шея сильно укорочена, шейный перехват не выражен. Задние конечности исчезли, а передние превратились в весловидные грудные плавники. У большинства имеется спинной плавник — продольная складка кожи. Хвостовой плавник с хвостовым стеблем — главный локомоторный орган. Грудные плавники направляют движение тела вверх и вниз, а спинной плавник придает телу большую устойчивость в воде. Все плавники выполняют также роль терморегуляторов, в связи с чем они пронизаны мощными пучками кровеносных сосудов специфического устройства («комплексные сосуды», по Томилину, 1951).

Синий, или голубой кит (Balaenoptera musculus). © David Slater

Кожный покров очень упругий. Эпидермис сверху полностью не ороговевает, а снизу имеет ячеистую структуру, в которую входят (по одному в каждую ячейку) высокие зубо- или пальцевидные сосочки дермы (Соколов, 1955). Ниже сосочков дермы расположена густая вязь коллагеновых и эластиновых волокон, пространство между которыми заполнено жидким жиром (жировой пласт). Такое строение кожных покровов не только защищает организм от теплопотерь и повышает силу сцепления эпидермиса с дермой, но и действует как превосходный демпфер, который глушит силы трения при быстром поступательном движении животных. Возникающие вокруг плывущего китообразного беспорядочные (турбулентные) потоки благодаря особенностям его кожи переводятся в наиболее выгодные для пловцов ламинарные потоки, при которых резко снижаются силы трения. Вихревые потоки могут сбиваться также волновыми активными движениями самой кожи вокруг тела. Вследствие всех этих особенностей кожи, формы тела и сильной мускулатуры китообразные способны развивать огромную скорость. Кожа также защищает их тело от повреждений и в случае ранений спазматически стягивает раны. Волосяной покров редуцирован, кроме одиночных щетинок на голове; у одних волоски исполняют функцию органов осязания (усатые киты), а у других потопают в конце зародышевой жизни (зубатые киты).

Окраска тела может меняться либо с возрастом (побеление белух, появление пятен у нарвалов и пятнистых дельфинов Stenella plagiodon), либо вследствие индивидуальной и географической изменчивости, или же в результате травм, сдирания пигментированных участков кожи и деятельности эктопаразитов (у серых китов, полосатиков, серых дельфинов и др.). Сальные и потовые железы отсутствуют. Единственная пара млечных желез расположена под жировым пластом по бокам и несколько впереди мочеполового отверстия. Сосок (у самцов отсутствует) скрыт в глубоком кожном кармане, откуда выступает лишь в лактационный период.

Одна (у зубатых китов) или две (у усатых китов) ноздри открываются наверху головы. Надчерепная часть носового канала замыкается системой мышц и не пропускает воду в дыхательные пути. Носовой канал большинства китообразных связан с особыми мешками и играет важную роль звукосигнального органа. Специфическое устройство гортани помогает изоляции дыхательного и пищеводного путей, что необходимо для безопасного дыхания при наличии воды в ротовой полости. Легкие вытянутой формы, крупные, крайне эластичные и упругие, расположены дорсально, что придает телу кита в воде более устойчивое положение. В легких сильно развиты мускулатура альвеолярных мешков и хрящевые кольца в дыхательных путях (не только в крупных бронхах, но у зубатых китов — даже в бронхиолях). Плоскость диафрагмы относительно оси тела наклонена назад вверх. Слюнные железы рудиментарны или отсутствуют. Желудок многокамерный, обычно из одного мускульного и двух-трех железистых отделов, но у клюворылых китов общее число камер достигает 14. Желчного пузыря нет. Сфинктеры отверстий — мочеполового (у самок) и анального — препятствуют проникновению воды в кишечник и родовые пути. Почки расположены позади печени и состоят из множества мелких плотно соединенных долек, покрытых общей тонкой оболочкой. Количество долек в одной почке варьирует от 145—459 у дельфинов до 5377—6372 у усатых китов (Kamiya, 1958). Копулятивный орган самцов обычно конусовидный, без os penis, расположен в особой сумке. Овально вытянутые семенники лежат в полости тела, позади почек. Самки внешне отличаются от самцов короткой промежностью и наличием пары сосков по бокам мочеполовой щели. Матка двурогая. Плацента диффузная.

Головной мозг относительно маленький, шаровидно-сдавленной формы, с хорошо развитыми извилинами на больших полушариях. Обонятельные доли недоразвиты или отсутствуют. Орган обоняния редуцирован. Слабо развит орган вкуса, сравнительно хорошо — органы осязания и зрения. Роговица глаза плоская, склера утолщенная, хрусталик шаровидный, с высокой преломляющей способностью. Слезные железы и слезные каналы отсутствуют. Из органов чувств лучше всего развит орган слуха. Ушные раковины редуцированы. Наружный слуховой проход очень узкий, у многих слепой или наглухо закрыт ушной пробкой, состоящей из переродившихся клеток эпителия и жировых включений (усатые киты). Ушная пробка своей проксимальной частью примыкает к слепому концу перепончатого выроста, напоминающего палец перчатки. Другой — открытый — конец перепончатого выроста связан с барабанной перепонкой, напоминающей сложенный зонтик.

Вершинка этого «зонтика» соединена с молоточком, который одновременно скреплен с bulla tympani. Все три слуховые косточки маленькие, но очень плотные и тяжелые. Амплитуда движения стремечка, примыкающего к овальному окошечку, увеличивается по сравнению с амплитудой движения барабанной перепонки почти в 30 раз, но во столько же раз теряет в силе (Eraser a. Purves, 1959). Кости petro-tympanicum массивные, плотные, окружены воздушными полостями.

Строение внутреннего уха очень сложное, что соответствует его высокой чувствительности к звуковым и ультразвуковым колебаниям. Улитка сильно увеличена, особенно по сравнению с маленькой вестибулярной частью лабиринта. В улитке развивается вторичная спиральная пластина; слуховой нерв весьма крупный. По заключению Фрейзера и Первеса и Рейсенбаха де Хан, звуковые колебания передаются во внутреннее ухо не прямо через кости черепа, а только через кости среднего уха. Эффективность передачи обусловлена подвешенным положением тяжелых костей petro-lyiupanicum, которые через систему слуховых косточек передают малейшую вибрацию черепа, вызванную внуком под водой. Окружение os petro-tympanicum воздушными полостями с пеной из жировой эмульсии позволяет китам определять направление звука под водой и местоположение источника звука. Структура среднего и внутреннего уха позволяет воспринимать ультразвуковые колебания и использовать слух для эхолокации.

Кости черепа губчатые, с большим количеством жира. Череп в связи с развитием китового уса или многочисленных гомодонтных зубов сильно вытянут в ростральной части, образованной челюстными и сошниковой, костями.

Проксимальной частью челюстные кости налегают на укороченные лобные. Костные ноздри сдвинуты далеко назад. Носовые кости укорочены и прилегают к переднему краю лобных. Теменные вследствие разрастания верхнезатылочной кости, соприкасающейся передним выступом с задними краями лобных костей, оттеснены в бока и назад. Костное нёбо путем сближения крыловидных костей вытянуто назад, отодвигая хоаны к трубчатой гортани. Мозговая коробка округлая и укороченная. Нижние челюсти, лак и кости лицевого отдела, сильно вытянуты и спереди сочленены связками (усатые киты) либо сращены (зубатые киты); однако симфиз у многих непрочен.

Сочленения, передних конечностей, кроме плечевого, неподвижны. Скелет грудных плавников в проксимальной части укорочен, в дистальной удлинен и уплощен. Пальцев четыре или пять, средние несут увеличенное количество фаланг и удлинены, крайние — уменьшенное и сильно укорочены. Ключиц нет. Лопатка широкая, без гребней, у большинства видов с двумя отростками. Рудименты таза (две отдельные косточки) с позвоночником не связаны. У самцов к ним прикреплена проксимальная часть пениса, а у самок — мышцы, расширяющие влагалище.

В позвоночнике дифференцированы четыре отдела: шейный (очень короткий, с уплощенными позвонками), грудной, поясничный и хвостовой. Грудной отдел, в отличие от поясничного, несет ребра, а хвостовой — Y-образные косточки, сочленяющиеся с гемальными бугорками на нижней стороне хвостовых позвонков. Общее число позвонков 41—98. Межпозвоночные хрящеподобные диски придают позвоночнику высокую подвижность. Редукция зигапофизов и крестцового отдела увеличивает свободу движения и гибкость задней половины позвоночника при работе хвостового стебля. Сильные мышцы хвоста расположены вдоль позвоночного столба, по обе стороны остистых отростков и в задней части хвостового отдела переходят в мощные сухожилия. В соответствии с этим остистые отростки к заднему концу позвоночника уменьшаются и исчезают.

Кашалот. By Gabriel Barathieu

С грудиной сочленены от одной до восьми пар ребер. Общее же число ребер варьирует от 10 до 17. Ребра (первые 2—8 пар) сочленены бугорком с поперечным отростком, а головкой — с телом позвонка; задняя пара, лишенная головки, сочленена только с поперечным отростком.

Географическое распространение и миграции китообразных. С океане преграды выражены гораздо слабее, чем на суше. Поэтому виды отряда китообразных занимают широкий, а некоторые космополитный ареал (полосатики, косатки и др.). В связи с тем, что условия жизни в разных широтах океана резко различны и в некоторых поясах определяются сезонами года, у широко распространенных видов исторически выработались сезонные миграции и. (в пределах больших ареалов) сложились разные географические расы.

Весной и летом в холодных водах развивается масса ракообразных, которая привлекает китов для нагула. Районы нагула характеризуются плотными скоплениями фито- и зоопланктона и считаются наилучшими для китобойного промысла. Расположены они в водах, хорошо удобренных биогенными веществами (фосфатами и нитратами), в зонах стыка течений с разными температурами (например, Алеутского и Аляскинского, Ойя-сио и Куро-сио и т. п.). Осенью количество пищи на полях нагула резко уменьшается, и киты передвигаются зимовать в умеренные и теплые широты, где в это время складываются наиболее благоприятные условия для рождения детенышей. Так ежегодно совершаются регулярные сезонные миграции между районами нагула и районами размножения, разъединенными иногда пространством в тысячи километров. Установленно, что у финвалов и. синих китов первыми появляются на полях нагула и первыми откармливаются старые самки; гораздо позднее нагул, как и спаривание в теплых водах, начинается у молодых самок.

Резкая смена температур среды, неизбежная при миграциях из ледяных вод в тропические и при постоянных погружениях на значительные глубины, обусловливает развитие у китообразных весьма совершенной регуляции тепла. Терморегуляцию наиболее эффективно и тонко осуществляют грудные, хвостовые и спинные плавники, в которые входят крупные специфические комплексные сосуды, или «пучки». Разумеется, эта функция не умаляет важнейшей роли плавников при движении китообразных. Каждый комплексный сосуд («пучок») состоит из мускулистой артерии, окруженной венцом (из 6—20) тонкостенных вен, причем все вены обвиваются вокруг артерии по спирали. Крупные пучки распадаются на более мелкие. Специфическое строение пучков обеспечивает в них весьма эффективный теплообмен артериальной и венозной крови. Комплексные сосуды, имеющиеся только в плавниках, способны резко изменять интенсивность кровотока вследствие сильной вазомоторной изменчивости мускулистой артерии пучка. При намечающемся перегреве тела кровь интенсивнее поступает в плавники и отдает избыток тепла в наружную (всегда более холодную, чем тело) среду; при отсутствии перегрева в холодной среде кровоснабжение в плавниках резко уменьшается и отдача тепла сводится к минимуму. Если китообразных извлечь из воды, у них быстро наступает перегрев тела, так как в воздухе плавники, несмотря на усиленный приток крови, не могут отдавать необходимое количество тепла; в таких условиях температура тела нормальная (36—37°) поднимается до 42°,6 и наступает тепловой удар.