Круглые черви, или нематоды (Nematoda)

Круглые черви, или нематоды (Nematoda) образуют громадный по количеству видов класс червей, паразитирующих у беспозвоночных и позвоночных (включая человека) животных и растений. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособились к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия круглых червей не обходится ни один гнилостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются практически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду. Известно более 16000 видов нематод, из которых почти половина являются паразитическими. В качестве паразитов нематоды поселяются во всех органах животных и растений.

Легочный червь (Dictyocaulus viviparus), личиночная стадия

По широте приспособления к условиям обитания равных нематодам нет. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах - от донных осадков и почвы до тканей растений и животных.

Передвигаются нематоды изгибаясь, как тугая струна («струнцы»). Свободноживущие обитают в морях, пресных водах и в почве. При многочисленности видов и особей их участие в круговороте веществ в природе значительно. Многие круглые черви известны как часто встречающиеся паразиты человека, животных и растений. Так, паразитов растений описано свыше тысячи видов. Положительную роль играют почвенные нематоды, как сапрофиты, так и хищные. Из паразитов полезны виды, имеющие своими хозяевами вредных насекомых, а также паразитирующие на корнях и тканях растений-сорняков.

Строение и физиология

Форма тела круглых червей цилиндрическая или, правильнее, веретеновидная, так как по направлению к обоим концам тело обыкновенно сужается. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, на его брюшной стороне - порошица. Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 посередине спинной и брюшной сторон. На брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Снаружи нематоды одеты сложно устроенной многослойной кутикулой. Кутикула представляет своеобразный наружный скелет, который совместно с полостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроскелет). Иногда кутикула гладкая, но обычно она имеет поперечную, иногда продольную, исчерченность, может образовывать шипы, крючья, кольца, валики, бугорки и другие структуры. Важна и защитная роль кутикулы, предохраняющей круглых червей от механических повреждений и ядовитых веществ.

Под кутикулой залегает гиподерма. Под гиподермой лежит мускулатура, которая состоит из одного слоя продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорсовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку.

Гемонхус контортус (Haemonchus contortus), взрослые особи и яйца

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела. Это первичная полость тела, непосредственно граничащая с окружающими ее органами. Помимо опорной функции первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к мускулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, первичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организма, подобной кровеносной системе.

Полость тела содержит водянистую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты. Полость тела паразитических нематод занята прозрачными, наполненными жидкостью клетками, которые напоминают паренхиму плоских червей. В целом для нематод характерна общая особенность гистологии - полное отсутствие ресничных образований (даже сперматозоиды лишены хвостика).

Покровы круглых червей образованы гиподермой и покрывающей ее кутикулой. Толщина кутикулы может достигать 20% диаметра тела. В обширном классе нематод строение и химический состав кутикулы неодинаковы. У кишечных паразитов - аскарид - она из 8-10 слоев, у других количество слоев меньше. Кутикула нематод сложная и по химическому составу. У паразитирующих в кишечном тракте в ней выявлены: белки (альбумин, эластин, коллаген, кератин и др.), нуклеопротеиды, липопротеиды. Кутикулярный покров мертвых гельминтов переваривается в кишечнике хозяина.

Кутикула органически связана с выделяющей ее гиподермой. У свободноживущих нематод и молодых паразитических она в виде однослойного эпителия, у взрослых особей многих паразитических представлена синцитием - протоплазматической массой с ядрами.

Мускулатура, как правило, образована четырьмя полосами продольных мышечных волокон, разделенных по бокам тела валиками гиподермы, а на спине и брюхе - нервными стволами. Эти мышечные полосы образованы одним слоем веретеновидных клеток, которые вытянуты вдоль тела червя и содержат большое число сократительных волокон - миофибрилл. От мышечных клеток отходят ветвистые протоплазматические отростки, которые углубляются в полость тела. Одни из них, принадлежащие клеткам спинных мышечных полос, направлены к спинному, а отростки клеток брюшных мышц - к брюшному нервным тяжам.

Дитиленх стеблевой (Ditylenchus dipsaci)

Нервная система. Центральная часть нервной системы образована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 коротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны. Спинной ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной - обеих боковых брюшных.

В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок, расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства - амфиды. Они имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

У части морских нематод в области пищевода можно найти примитивные глаза - пигментные пятна, в которых иногда различим пигментный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза.

Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез. Обычно имеется одна шейная железа. У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток. У большинства почвенных и паразитических нематод шейная железа связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы.

Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У круглых червей имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние, тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма. Такие органы называются «почками накопления»; они имеют вид крупных звездчатых клеток. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела.

Органы чувств развиты слабо. У некоторых свободноживущих форм имеются глазки примитивного строения. Около рта расположены чувствительные щетинки и осязательные бугорки. Осязательные придатки имеются также обычно у самцов на заднем конце тела, которым они прикрепляются к телу самок или охватывают его при спаривании.

Элефантиазис, или слоновая болезнь

Пищеварительная система. Передний отдел обычно разделяется на ротовую полость, глотку и пищевод. Ротовое отверстие обычно прикрыто губами, в нем у многих хищных видов имеются хитиновые зубчики, а у растительноядных форм расположено острие - стилет, которым они прокалывают ткани растений. За ротовой полостью следует пищевод, имеющий одно или несколько расширений - бульбусов с сильно развитой мускулатурой стенок. В стенках пищевода лежат пищеводные железы. Таким образом, глотка - это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции. У некоторых круглых червей кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутриклеточным каналом, и т. д.

Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животного-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У круглых червей - паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помощи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды через тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренная разжиженная пищевая масса.

Кровеносная и дыхательная системы у круглых червей отсутствуют. Большой интерес представляет обмен эндопаразитических нематод, живущих в кишечнике и некоторых других внутренних органах животных в условиях постоянного дефицита кислорода. В связи с этим важную роль в их метаболизме приобретают процессы анаэробного расщепления гликогена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круглых червей главным образом в гиподерме. Конечными продуктами обменных процессов будут органические кислоты, в особенности масляная и валериановая.

Органы выделения. В головном отделе к гиподерме прилегает шейная железа. Ее считают органом выделения, но она прежде всего функционирует как орган осморегуляции. Железу образуют 1-2 клетки с отростками и с каналом внутри, открывающимся наружу. У многих нематод - лошадиной, свиной и др. - шейная железа в виде гигантской клетки с двумя отростками, тянущимися вдоль тела в боковых валиках гиподермы. Каналы, находящиеся внутри отростков, соединяются в теле клетки. Наружу непарный канал открывается порой на брюшной стороне в передней части тела.

Органы размножения. Нематоды раздельнополы и большей частью обладают ясно выраженным половым диморфизмом. Самцы обычно мельче самок, у некоторых видов иногда в 10-15 раз. Мужские половые органы имеют форму непарной трубки, тонкий конец которой является семенником, средняя часть - семяпроводом, а основной, наиболее толстый отдел - семяизвергательным каналом, открывающимся в конечный отрезок кишечника - клоаку. У самок половые органы, как правило, парные. Нитевидные яичники продолжаются в яйцеводы, которые, расширяясь, переходят в две матки, открывающиеся в короткое непарное влагалище. Влагалище служит для приема спермы самца и вывода наружу яиц. Оплодотворение внутреннее.

У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивную бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части хвоста. На бурсальных крыльях обычно находятся органы осязания в виде ребровидных утолщений, или папилл. Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме маленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии.

Корневая галловая нематода (Subanguina picridis)

У некоторых паразитических круглых червей в цикле развития имеется гермафродитное поколение. Оплодотворение у круглых червей внутреннее. Большинство видов откладывают яйца, но есть и живородящие формы. Развитие у одних видов прямое, у других - с метаморфозом и сменой хозяев.

Размеры

Длина тела от долей миллиметра до 20-40 см, у некоторых паразитических форм - до 1 и даже 8 м (паразит плаценты кашалота).

Развитие

Циклы развития нематод очень разнообразны. Среди них имеются как геогельминты (развитие без смены хозяев), так и биогельминты (развитие с участием одного или двух промежуточных, а иногда и резервуарных хозяев). Жизненный цикл у большинства нематод без чередования поколений. Первыми промежуточными хозяевами в большинстве случаев являются различные беспозвоночные, вторыми - позвоночные животные. У некоторых видов круглых червей развитие протекает со сменой поколений - паразитического, размножающего партеногенетически, и свободноживущего. Бывают и другие модификации жизненных циклов, особенно у нематод - паразитов беспозвоночных.

Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напоминают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, личинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение личинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая кутикула сбрасывается и заменяется новой.

Хозяйственное значение круглых червей

Большинство нематод попадает к своему хозяину с пищей и/или водой. Особенностью развития нематод является то, что многие виды в процессе развития совершают миграцию в организме хозяина и переходят из одного органа в другой. Если нематоды паразитируют в рыбах на взрослой стадии, то они поселяются в основном в их пищеварительном тракте, реже в брюшной полости, гонадах, подкожной клетчатке, плавниках, глазах, в стенке желудка. Эти паразиты для человека не опасны, но их большое количество может снижать товарную ценность рыбы.

Широко распространены свободноживущие нематоды, составляющие основную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого практического значения. Все это - мелкие формы, не больше 2-3 см длиной. Некоторые из них приспособляются к жизни в, казалось бы, неподходящей среде. Так, уксусная угрица - Anguillula aceti живет в кислых жидкостях, например в бродящем уксусе.

Для сельского хозяйства большое значение имеют различные почвенные нематоды, встречающиеся преимущественно в почвах значительного увлажнения и богатых органическими веществами. Нередко в верхних горизонтах почвы на площади 1 м² обитают десятки миллионов этих червей. Большая часть их обитает в почве постоянно, проходя все стадии развития, но среди них немало и таких форм, которые проводят в почве только часть жизненного цикла, внедряясь затем в те или иные растения и становясь их паразитами. Почвенные круглые черви питаются чаще всего гниющими органическими веществами. Но среди них есть хищные формы, поедающие других мелких почвенных животных. Роль нематод в почвообразовательных процессах и, в частности, в гумификации почв весьма значительна.

Галловая нематода (Meloidogyne sp.), галлы

Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов), причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных животных, так и позвоночных и в растениях.

Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серьезное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека является власоглав Trichocephalus trichiurus, живущий в слепой кишке. Это беловатый, до 35-50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела, которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, например в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Заражение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи).

Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale), маленький красноватый червь, достигающий всего 10-18 мм в длину. Это возбудитель так называемой бледной немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропических странах и в Южной Европе. При длительном пребывании в человеке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно может привести к смерти. Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами в слизистую оболочку кишки и питается эпителием кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие оказывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом. Яйца свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие их проходит в сырой земле или воде. Из яиц через сутки или более выходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем, а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку. Бледная немочь поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в случае больших и длительных скоплений людей.

Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека принято считать человеческую аскариду (Ascaris lumbricoides). Самцы ее достигают 15-25 см, а самки - даже 20-40 см длины. Аскарида распространена более или менее всесветно, по в некоторых странах, например в Японии, встречается особенно часто, почти у 100% населения. Чаще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном пациенте имелось до 900 аскарид. Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным - боли в области живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим - все сопутствующие явления, которые могут быть объяснены лишь выделением червями в полость кишечника особых ядовитых веществ - токсинов. У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищеводу в глотку и выходят наружу через рот или через нос или же спускаются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Яйца по выходе из кишечника человека развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже молодые личинки. Яйца аскарид стойки. Заражение человека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязненной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды малого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последовательно переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попадают в кишечник. Лишь после столь сложной миграции личинки аскариды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.

Статья по теме Плоские черви (Platyhelminthes)

Детская острица (Enterobius vermicularis) - маленький червячок 5-10 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у самки - шиловидно вытянут и заострен. Острицы живут в тонких и толстых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая сильный зуд. Яйца откладываются на кожу вблизи заднепроходного отверстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник человека вместе с загрязненной пищей.

Взрослая самка Eucoleus aerophilus на слизистой оболочке трахеи лисы

Трихинелла (Trichinella spiralis) часть жизни проводит, подобно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть - в мышцах животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишечных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные, грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают заболевание трихинеллез. Заражение людей чаще всего происходит от свиней, реже - от диких животных. Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем можно найти рассеянные небольшие овальные тельца - капсулы, содержащие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной). Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если трихинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (человеком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворяются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке. В тонкой кишке трихинеллы растут и через три дня дают половозрелых самцов и самок. Для трихинелл характерно яйцеживорождение. За свою жизнь (а живет она около двух месяцев) самка отрождает до 2000 личинок. Молодые личинки проникают в лимфатические сосуды, а затем и в кровеносную систему. Током крови их уносит в разные части тела. Далее собственными активными движениями личинки внедряются в волокна поперечнополосатой мускулатуры, где питаются, растут и в конечном счете разрушают волокно. Недели через две трихинеллы успокаиваются, скручиваются спиралью и постепенно окружаются соединительнотканной капсулой. Человек заражается трихинеллами от свиней, но это лишь побочный и слепой путь их распространения, ибо попадающие в человека трихинеллы обречены в конце концов на гибель. Свиньи заражаются, поедая дохлых крыс или же свиные отбросы с боен, а крысы заражаются, пожирая павших от трихинеллеза собратьев. Симптомы трихинеллеза проявляются, начиная с внедрения самок в стенку кишечника, желудочно-кишечными расстройствами и отеками лица. Вскоре после заболевания появляются озноб, а затем повышается температура, иногда до 40°С и выше. Ощущаются также головная боль, ломота в теле, чувство разбитости и при прощупывании различных мышц более или менее сильная болезненность в них, особенно при жевании, глотании, повороте глаз. Болезнь может тянуться до полутора месяцев и в случаях сильного заражения может привести к смертельному исходу.

Ришта, или мединский струнец (Dracunculus medinensis), распространен главным образом в тропиках. Этот опасный паразит человека имеет вид беловатой бечевки, достигающей 32-100 см в длину. Ришта паразитирует в соединительной ткани, образуя подкожные нарывы. Нарыв обычно содержит свернувшуюся в клубок самку. Самцы найдены лишь недавно, они очень малых размеров (2 см). Образуются нарывы чаще всего на ногах, реже на руках и других частях тела. Из вскрытого нарыва высовывается конец свернутой в клубок ришты; вскоре после вскрытия нарыва самка рождает множество личинок, выходящих из раны наружу. Дальнейшее развитие личинок протекает в воде, где они проглатываются промежуточным хозяином, рачком-циклопом (Cyclops). Личинка (микрофилярия) проникает в полость тела циклопа и там развивается дальше, достигая 1 мм длины. Заражение человека происходит при питье сырой воды, содержащей зараженных циклопов. Известно, что для достижения взрослого состояния личинкам требуется около года. Опасность заболевания риштой заключается в возможности загрязнения нарыва при разрывании паразита. При этом содержимое ришты изливается в язву, причиняет мучительную боль и вызывает флегмону.

Трихинелла Trichinella spiralis

Другая нематода, а именно нитчатка Банкрофта (Wuchereria bancrofti), вызывает у человека «слоновую болезнь» - элефантиазис, распространенную в тропиках и субтропиках. Взрослые нитчатки чаще всего встречаются в лимфатических железах и сосудах. В результате закупоривания лимфатических сосудов происходит воспалительное утолщение их стенок, а также застой лимфы. Пораженные места сильно увеличиваются в размерах. Самки производят громадное количество личинок, каждая около 0,3 мм длиной. Они получили название «ночных микрофилярий», так как появляются по ночам в периферической крови, на день же уходят вглубь тела и держатся в легочных сосудах, сердце и почках. Такая периодичность связана с особенностями передачи паразитов, которая происходит через промежуточных хозяев, а именно различных кровососущих комаров. Когда комары сосут вечером или ночью кровь носителей филярий, личинки попадают в желудок комара и затем проникают в полость его тела. Там они несколько вырастают и в конце концов скопляются у основания колющего хоботка насекомого. При сосании крови здорового человека такой комар вонзает в кожу колющие щетинки своего хоботка; в это время личинки филярий выходят из хоботка и активно вбуравливаются в кожу, попадая затем в кровь.

Кроме животных нематоды широко паразитируют и в растениях. Так, южная галловая нематода (Meioidogyne incognita) - корневой паразит широкого круга растений. Наибольший вред она приносит овощеводству. На юге (Кавказ, Средняя Азия, Украина) встречается в открытом грунте, на север заходит только в теплицах, повреждая главным образом огурцы и томаты. Вредят главным образом самки, самцы же, закончив развитие, выходят в почву и не питаются. На корнях растения-хозяина нематоды вызывают образование опухолей-галлов, в которые погружаются сами паразиты. Самки откладывают яйца. Последние склеиваются выделениями особых желез и формируют на заднем конце червя лицевой мешок (оотеку). Развивающиеся личинки выходят в почву и заражают соседние растения. При благоприятных условиях поколение за поколением следуют непрерывно, вызывая тяжелое поражение корней. Потери от галловых нематод достигают 40-60% урожая. Для борьбы с ними в теплицах используются химические препараты и высокая температура (пропаривание почвы).

Другой паразит корней свекловичная нематода (Helerodera schachtii) - поселяется на различных сортах свекловицы, особенно сильно вредит сахарной свекле. Эта нематода, как и галловая, характеризуется резким половым диморфизмом, связанным с неподвижностью самок. Личинки Heterodera живут в земле и проникают в тонкие корешки свекловицы. Там женские личинки линяют, укорачиваются и утолщаются, так что становятся лимоновидными. Мужские личинки достигают зрелости и копулируют с самками. Длина самки равна 0,8-1,3 мм, самца несколько меньше. Растения замедляют рост, легко привядают на солнце, рано отмирают. Урожайность корней, как и их сахаристость, резко падает (в 2-3 раза). Яйца свекловичной нематоды в почву не откладываются, а остаются в половых путях самок. По мере накопления яиц кутикула паразита утолщается и темнеет. В конце концов самка превращается в бурую цисту, внутри которой находится до нескольких сотен яиц. Цисты при уборке урожая остаются в почве и служат причиной заражения новых растений.

Паразитическая нематода Mermis nigrescens, имаго

Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destructor) распространена в нашей стране во всех районах, где возделывается эта культура. Сами нематоды - небольшие подвижные черви около 1 мм длиной заселяют главным образом клубни картофеля. Паразиты поколение за поколением развиваются в тканях клубней, не выходя во внешнюю среду, и разрушают их, превращая в спекшийся комок коричневой трухи (сухая гниль). Наибольший ущерб D. destructor наносит в период хранения картофеля в буртах и овощехранилищах. Известны случаи, когда от этого гибло до 80% заложенного на хранение урожая клубней. Основным источником заселения растений нематодами является поврежденный посадочный материал, в меньшей степени черви способны осуществлять заражение через почву. Меры борьбы со стеблевой нематодой сводятся к использованию только здорового семенного картофеля и включению в севообороты не поражаемых растений.

Пшеничная угрица (Anguina tritici) вызывает опасную болезнь пшеницы и некоторых других злаков. Вместо нормального зерна в колосе пораженного растения образуются галлы, содержащие до 15-17 тыс. личинок нематод, находящихся в состоянии анабиоза. В таком виде пшеничная угрица очень жизнеспособна и может пробыть в высушенном зерне свыше 20 лет, не погибая. Заражение новых растений происходит при попадании галлов весной в почву вместе с семенным зерном. Личинки нематоды покидают размокший галл, находят проростки пшеницы и забираются в пазухи листьев. На этом этапе развития они ведут себя как эктопаразиты. Во время закладки колоса черви проникают в завязь цветка, где начинают питаться, растут, созревают и приступают к размножению. Оплодотворенная самка пшеничной нематоды откладывает до 2500 яиц, каждое из которых дает инвазионную личинку. Таким образом, в зрелом галле находится потомство 6-8 самок нематоды.

Литература:
1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981
3. Гаевская А. В. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. - 223 с.
4. Сонин М.Д., Баруш В. Нематоды диких куриных птиц Палеарктики. «ИНПА РАН», 1996. - 175 с.

Систематика типа Круглые черви (Nematoda):

Класс: Chromadorea = Хромадории
- Отряд/Порядок: Araeolaimida =
  - Семейство: Axonolaimidae =
  - Семейство: Bastianiidae =
  - Семейство: Diplopeltidae =
  - Семейство: Isolaimiidae =
  - Семейство: Rhabdolaimidae =
  - Семейство: Teratocephalidae =
- Отряд/Порядок: Benthimermithida Tchesunov, 1995 =
  - Семейство: Benthimermithidae =
- Отряд/Порядок: Chromadorida =
  - Подотряд/Подпорядок: Chromadorina =
    - Надсемейство: Choanolaimoidea =
    - Надсемейство: Chromadoroidea =
    - Надсемейство: Comesomatoidea =
    - Надсемейство: Cyatholaimoidea =
- Отряд/Порядок: Desmodorida =
  - Семейство: Comesomatidae =
  - Надсемейство: Desmodoroidea Filipjev, 1922 =
    - Семейство: Desmodoridae =
    - Семейство: Draconematidae =
    - Семейство: Epsilonematidae =
  - Надсемейство: Monoposthioidea =
    - Семейство: Monposthiidae =
- Отряд/Порядок: Desmoscolecida =
  - Семейство: Cyartonematidae =
  - Семейство: Desmoscolecidae =
  - Семейство: Meyliidae =
- Отряд/Порядок: Monhysterida =
  - Надсемейство: Monhysteroidea =
    - Семейство: Linhomoeidae =
    - Семейство: Monhysteridae =
    - Семейство: Sphaerolaimidae =
    - Семейство: Xyalidae =
  - Надсемейство: Siphonolaimoidea =
- Отряд/Порядок: Oxyurida =
- Отряд/Порядок: Plectida =
  - Надсемейство: Camacolaimoidea Micoletzky, 1924 =
    - Семейство: Camacolaimidae =
    - Семейство: Rhadinematidae =
  - Надсемейство: Ceramonematoidea Cobb, 1913 =
    - Семейство: Ceramonematidae =
    - Семейство: Diplopeltoididae =
    - Семейство: Paramicrolaimidae =
    - Семейство: Tarvaiidae =
    - Семейство: Tubolaimoididae =
  - Надсемейство: Haliplectoidea Chitwood, 1951 =
    - Семейство: Haliplectidae =
    - Семейство: Peresianidae =
  - Надсемейство: Leptolaimoidea Orley, 1880 =
    - Семейство: Aphanolaimidae =
    - Семейство: Leptolaimidae =
  - Надсемейство: Plectoidea Orley, 1880 =
    - Семейство: Chronogastridae =
    - Семейство: Metateratocephalidae =
    - Семейство: Plectidae =
- Отряд/Порядок: Rhabditida Pearse, 1942 = Рабдитиды
  - Подотряд/Подпорядок: Cephalobina =
    - Надсемейство: Cephaloboidea =
    - Надсемейство: Chambersielloidea =
    - Надсемейство: Elaphonematoidea =
    - Надсемейство: Panagrolaimoidea =
  - Подотряд/Подпорядок: Myolaimina =
  - Подотряд/Подпорядок: Rhabditina =
    - Инфраотряд: Bunonematomorpha De Ley & Blaxter, 2002 =
    - Инфраотряд: Diplogasteromorpha =
    - Инфраотряд: Rhabditomorpha =
  - Подотряд/Подпорядок: Spirurina Railliet et Henry, 1919 = Спирурины
    - Инфраотряд: Ascaridomorpha =
    - Инфраотряд: Camallanida =
    - Инфраотряд: Dracunculoidea =
    - Инфраотряд: Gnathostomatomorpha =
    - Инфраотряд: Oxyuridomorpha =
    - Инфраотряд: Rhigonematomorpha =
    - Инфраотряд: Spiruromorpha =
  - Подотряд/Подпорядок: Strongylida Molin, 1861 =
    - Семейство: Amidostomatidae Baylis et Daubney, 1926 = Амидостомиды
    - Надсемейство: Ancylostomatoidea =
    - Надсемейство: Diaphanocephaloidea =
    - Семейство: Dictyocaulidae = Диктиокаулиды
    - Надсемейство: Metastrongyloidea Molin, 1861 = Метастронгилоиды
    - Надсемейство: Strongyloidea =
    - Надсемейство: Trichostrongyloidea =
  - Подотряд/Подпорядок: Tylenchina =
    - Инфраотряд: Cephalobomorpha =
    - Инфраотряд: Panagrolaimomorpha =
    - Инфраотряд: Tylenchomorpha Inglis, 1983 =
- Отряд/Порядок: Rhigonematida =
Класс: Enoplea = Эноплии
- Подкласс: Dorylaimia =
  - Отряд/Порядок: Dioctophymida =
    - Семейство: Dioctophymatidae =
    - Семейство: Soboliphymatidae =
  - Отряд/Порядок: Dorylaimida =
    - Надсемейство: Dorylaimoidea =
  - Отряд/Порядок: Mermithida Hyman, 1951 =
    - Семейство: Mermithidae =
    - Семейство: Tetradonematidae =
  - Отряд/Порядок: Mononchida =
    - Надсемейство: Bathyodontoidea =
    - Надсемейство: Mononchoidea =
    - Надсемейство: Mononchuloidea =
  - Отряд/Порядок: Trichocephalida Skrjabit Еt Schulz, 1928 =
    - Семейство: Anatrichosomatidae =
    - Семейство: Capillariidae Raillet, 1915 =
    - Семейство: Cystoopsidae =
    - Семейство: Trichinellidae = Трихинелловые
    - Семейство: Trichosomoididae =
    - Семейство: Trichuridae =
- Подкласс: Enoplia Pearse, 1942 = Эноплии
  - Отряд/Порядок: Enoplida Filipjev, 1929 = Эноплиды
    - Подотряд/Подпорядок: Campydorina =
    - Подотряд/Подпорядок: Enoplina =
    - Подотряд/Подпорядок: Ironina =
    - Подотряд/Подпорядок: Oncholaimida Siddiqi, 1983 =
    - Подотряд/Подпорядок: Trefusiina =
    - Подотряд/Подпорядок: Tripyloidina =
  - Отряд/Порядок: Isolaimida =
    - Семейство: Isolaimidae =
  - Отряд/Порядок: Marimermithida =
    - Семейство: Marimermithidae Rubtsov & Platonova, 1974 =
  - Отряд/Порядок: Stichosomida =
  - Отряд/Порядок: Triplonchida =
    - Подотряд/Подпорядок: Diphtherophorina Coomans & Loof, 1970 =
    - Подотряд/Подпорядок: Tobrilina =
  - Отряд/Порядок: Tripylida =