Мшанки (Bryozoa)

Мшанки (Bryozoa) - тип первичноротых, объединяющий водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Размеры отдельных модулей не превышают 1-3 мм, при этом стелющиеся колонии мшанок могут занимать площадь более 1 м². Колонии имеют множество форм: одни обрастают доступные поверхности (камни, раковины, водоросли) в виде корочек и комков; другие имеют вееровидный, древовидный или кустикообразный вид. Каждая колония объединяет большое количество особей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов.

Spinihornera spinigera

Строение и физиология

Отдельные особи колонии мшанок отчетливо подразделяются на два отдела. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина животного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть животного нередко обозначают особым термином - цистид. Передняя половина мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втягивается внутрь цистида; ее называют полипидом. Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они находятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом - к основанию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдельные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь образующегося впячивания. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием; они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с другой - в качестве органов дыхания.

В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U-образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалеку от рта, но вне лофофора. Различают также авикулярий (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.

У пресноводных мшанок, образующих подкласс покрыторотые (Phylactolaemata), щупальца в два ряда располагаются на особом щупальценосце - лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму подковы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие. Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом - эпистомом - предротовым отделом тела. Представители подкласса голоротые мшанки (Gymnolaemata) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик.

Пресноводная мшанка Cristatella mucedo

Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тонкой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желеобразный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.

Наружный эпителий мшанок однослойный и у пресноводных форм (Phylactolaemata) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц. У морских голоротых мшанок (Gymnolaemata) мышечные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объясняется неподвижностью мшанок.

Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Средний - кольцевой канал - окружает глотку и посылает слепые ответвления в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.

Пищеварительная система. Пищеварительный канал имеет подковообразную форму. Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у Phylactotaemata в средней части подковы лофофора, между двумя рядами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длинную узкую трубку - пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тогда как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая кишка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.

Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна желудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и переходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума. Пища (мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п.) подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.

Thalamoporella californica

Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия, лежащего между глоткой и задней кишкой, от которого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются особые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.

Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным образом через щупальца. Кровеносной системы у мшанок нет.

Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами. У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомодукты.

Половая система. Мшанки - гермафродиты. Половые клетки развиваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канатике. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление - семенник. Яйца формируются на внутренней стенке тела в небольшом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее - подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно проникают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход оплодотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних видов для этого используется специальная целомическая пора, расположенная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается наружу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.

Колонии

У мшанок, как и у многих других колониальных организмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференцировка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количество примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представлены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у покрыторотых сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях голоротых дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции голоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирование личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увеличиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную форму. Они называются гонозоидами. В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию.

Crisia sp.

Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии. Последние имеют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). «Голова» представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части «клюва». Кроме того, на «голове» сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клюва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводиться от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизменения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цистида и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захватывают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прогоняют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые отличаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутикулярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.

Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических модулей (зооидов), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (зооеций, цистид). Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида (полипид), несущая ротовое отверстие с венчиком щупалец, покрытых лентами ресничек (лофофором). Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу.

Размножение

Большинство мшанок - гермафродиты. Размножение возможно половое и бесполое. Некоторые виды вымётывают яйца и сперму в воду, где и происходит оплодотворение; однако большинство мшанок вынашивает яйца в зооециях или в особых выводковых камерах - овицеллах, для оплодотворения захватывая щупальцами свободно плавающую сперму. Развившаяся личинка покидает выводковую камеру. Личинки - трохофорообразные, снабжены венчиком ресничек, некоторые (цифонаутес) - и двустворчатой раковиной. Личинка прикрепляется к какому-либо предмету и, претерпев метаморфоз, образует первую особь - анцеструлу, от которой отпочковывается новая колония. Щупальца закладываются тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно месту образования почек на материнском организме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает различную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.

Увеличение колонии происходит преимущественно за счёт почкования. Пресноводные виды образуют также внутренние почки, защищенные прочной оболочкой, - статобласты. Статобласты - особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании колонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им плавать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровности дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии, весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию.

Flustrellidra hispida

Развитие

Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате возникает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на чечевицу. Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы. У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной «плаценты». Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные вещества.

Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкласса Gymnolaemata усложняются за счет появления полиэмбрионии. Оплодотворенное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество последних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок. Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков, - цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием располагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности - присоска, с помощью которой личинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.

После периода свободного плавания личинка садится на дно, прикрепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки принимает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов подвергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоцитарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет эктодермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, которые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоминающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.

У пресноводных мшанок закладка отдельных особей происходит очень рано - еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.

Disporella separata

Образ жизни

Мшанки широко распространены в пресных водоёмах и морях, где встречаются от полосы прилива до глубины 200-300 м (редко до 8200 м). Подавляющее большинство видов - колониальные и сидячие; некоторые колонии способны передвигаться, а вид Monobryozoon ambulans вообще не образует колоний. Колонии мшанок можно обнаружить на песке, камнях, раковинах, водорослях и даже на рыбах; некоторыми (их более 125 видов) обрастают днища кораблей. Те мшанки, у которых стенки колонии пропитаны кальцием, принимают участие в образовании рифов.

В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем покрыторотые. Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella, образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верхней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.

Покрыторотые обитают во всех типах пресноводной среды - озерах, прудах, реках, ручьях, эстуариях, и являются одними из самых распространенных сидячих пресноводных животных. Некоторые ктеностомы являются исключительно пресноводными, в то время как другие предпочитают солоноватую воду, но могут выжить в пресной воде.

Большинство мшанок - фильтраторы, просеивающие мелкие частицы, главным образом фитопланктон (микроскопические плавающие растения) из воды. Пресноводный вид Plumatella emarginata питается диатомовыми водорослями, зелеными водорослями, цианобактериями, не фотосинтетическими бактериями, динофлагеллятами, коловратками, простейшими, мелкими нематодами и микроскопическими ракообразными. Хищниками морских мшанок являются голожаберные (морские слизни), рыбы, морские ежи, морские пауки, ракообразные, клещи и морские звезды.

Продолжительность жизни

Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5-6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний значительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь развивающимися из почек.

Мшанки на коралловом рифе

Хозяйственное значение

Практическое значение мшанок небольшое. Наряду с другими беспозвоночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими песчаными фильтрами, мшанки могут причинять существенными вред, закупоривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняющим воду. Морские виды мшанок распространены на коралловых рифах, но редко составляют значительную долю общей биомассы. Некоторые виды покрыторотых являются промежуточными хозяевами Myxozoa, которые вызывают пролиферативное заболевание почек, часто приводящее к летальному исходу лососевых рыб и серьезно сокращающих популяции диких рыб в Европе и Северной Америке.

Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отложений. Наибольшего разнообразия мшанки достигали в палеозое. На рубеже пермского и триасового периодов мшанки почти полностью вымерли. Известно порядка 5800 видов мшанок, в пресных водах - около 50 видов. В России - около 620 видов. Один род является одиночным, а остальные - колониальными.

Тип делится на 3 класса:

Класс Голоротые (Gymnolaemata) - преимущественно морские формы с цилиндрическими или коробчатыми зооидами. Эпистома нет. Лофофор круговой, полипид выдвигается за счёт сокращения стенок тела. Для колоний характерен полиморфизм;
Класс Покрыторотые (Phylactolaema) - исключительно пресноводные формы с хитиноидными или студенистыми зооециями. Лофофоры подковоподобные, над ротовым отверстием нависает губа (эпистом). Полиморфизмом не обладают; образуют статобласты;
Класс Узкоротые (Stenolaemata) - морские виды, часто с известковыми зооециями; характерна полиэмбриония.

Систематика типа Мшанки (Bryozoa):

Класс: Gymnolaemata Allman, 1856 = Голоротые
- Отряд/Порядок: Cheilostomata =
  - Подотряд/Подпорядок: Ascophorina =
  - Подотряд/Подпорядок: Flustrina Smitt, 1868 =
  - Подотряд/Подпорядок: Inovicellata Jullien, 1888 =
  - Подотряд/Подпорядок: Malacostegina Levinsen, 1902 =
  - Подотряд/Подпорядок: Neocheilostomina =
  - Подотряд/Подпорядок: Scrupariina Silén, 1941 =
- Отряд/Порядок: Cryptostomata =
  - Семейство: Ptilodictyidae =
- Отряд/Порядок: Ctenostomata =
  - Подотряд/Подпорядок: Alcyonidiina d’Hondt, 1985 =
  - Подотряд/Подпорядок: Euctenostomatina =
  - Подотряд/Подпорядок: Paludicellina Allman, 1856 =
  - Подотряд/Подпорядок: Stoloniferina =
  - Подотряд/Подпорядок: Vesicularina Hincks, 1880 =
  - Подотряд/Подпорядок: Victorellina Jebram, 1973 =
Класс: Phylactolaemata Allman, 1856 = Покрыторотые
- Отряд/Порядок: Plumatellida Pennak, 1953 =
  - Семейство: Cristatellidae =
  - Семейство: Fredericellidae =
  - Семейство: Lophopodidae =
  - Семейство: Pectinatellidae =
  - Семейство: Plumatellidae =
  - Семейство: Tapajosellidae =
Класс: Stenolaemata Borg, 1926 = Узкоротые
- Отряд/Порядок: Cryptostomida Vine, 1884 =
  - Подотряд/Подпорядок: Goldfussitrypina =
  - Подотряд/Подпорядок: Ptilodictyina =
  - Подотряд/Подпорядок: Rhabdomesina =
  - Подотряд/Подпорядок: Streblotrypina =
  - Подотряд/Подпорядок: Timanodictyina =
- Отряд/Порядок: Cyclostomatida Busk, 1852 =
  - Подотряд/Подпорядок: Articulina =
  - Подотряд/Подпорядок: Cancellata =
  - Подотряд/Подпорядок: Cerioporina =
  - Подотряд/Подпорядок: Fasciculina =
  - Подотряд/Подпорядок: Hederellida =
  - Подотряд/Подпорядок: Paleotubuliporina =
  - Подотряд/Подпорядок: Rectangulata Waters, 1887 =
  - Подотряд/Подпорядок: Tubuliporina =
- Отряд/Порядок: Cystoporida Astrova, 1964 =
  - Подотряд/Подпорядок: Ceramoporina =
  - Подотряд/Подпорядок: Fistuliporina =
  - Подотряд/Подпорядок: Hexagonellina Morozova, 1970 =
- Отряд/Порядок: Esthonioporata =
- Отряд/Порядок: Fenestrida Elias & Condra, 1957 =
  - Семейство: Acanthocladiidae =
  - Семейство: Admiratellidae =
  - Семейство: Carnocladiidae =
  - Семейство: Chainodictyonidae =
  - Семейство: Chasmatoporidae =
  - Семейство: Enalloporidae =
  - Семейство: Fenestellidae =
  - Семейство: Fenestraliidae =
  - Семейство: Fenestraporidae =
  - Семейство: Phylloporinidae =
  - Семейство: Polyporidae =
  - Семейство: Ralfinidae =
  - Семейство: Sardesoninidae =
  - Семейство: Semicosciniidae =
  - Семейство: Septatoporidae =
  - Семейство: Septoporidae =
- Отряд/Порядок: Trepostomatida Ulrich, 1882 =
  - Подотряд/Подпорядок: Amplexoporina =
  - Подотряд/Подпорядок: Halloporina =