Плеченогие (Brachiopoda)

Плеченогие, или брахиоподы (Brachiopoda) - тип морских одиночных беспозвоночных животных, ведущих сидячий, неподвижный образ жизни. Встречаются плеченогие на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают двустворчатых моллюсков. Питаются плеченогие различными мелкими планктонными организмами и частицами детрита, взвешенными в воде.

†Cincinnetina meeki, верхний ордовик

Строение и физиология

Все тело скрыто в двустворчатой раковине, похожей на таковую пластинчатожаберных моллюсков. Створки раковины выделяются особыми кожными складками, которые называют мантийными складками. Существенное отличие от пластинчатожаберных моллюсков состоит в том, что у них створки охватывают тело с боков, у плеченогих же они прикрывают его со спинной и брюшной сторон. Заостренными задними концами створки обращены книзу, к субстрату; они соединяются друг с другом только при помощи мускулов или же, кроме того, при помощи замка - совокупности нескольких мелких зубчиков, имеющихся на заднем крае брюшной створки и входящих в соответствующие им ямки на крае противоположной створки. Раковина состоит из углекислой извести и из роговидного органического вещества. Створки у раковин асимметричные; при этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой.

Соответственно отсутствию или присутствию замка плеченогие делятся на два подкласса: беззамковых (Inarticulata) и замковых (Articulata). Раковина прикрепляется ко дну. Иногда она прирастает брюшной створкой (Crania). Обычно, однако, прикрепление совершается при помощи стебелька. Нижний край брюшной створки образует клювовидный загиб с отверстием на верхушке, через которое проходит стебелек. У более примитивных форм (Lingula) стебелек выходит прямо между обеими створками. Стебелек иногда очень короткий, иногда длиннее раковины. Это вырост тела, выделяющий на поверхности толстый слой роговидной кутикулы, а внутри заполненный плотной соединительной тканью.

Окраска

желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы.

Тело

животного скрыто внутри раковины и занимает не всю полость раковины, а лишь его заднюю треть. На брюшной и спинной сторонах тело продолжается в мантийные складки, подстилающие раковину. Передняя стенка тела, как бы натянутая между створками, плоская или несколько вогнутая. На этой передней поверхности тела, несколько ближе к спинной створке, помещается рот, по бокам которого у большинства плеченогих отходят две «руки», служащие для собирания пищи. Это два спирально закрученных длинных выроста тела, усаженных на всем протяжении двойным рядом мелких мерцательных щупалец. Ряд щупалец переходит с рук на поверхность тела и окаймляет рот с брюшной стороны. Вдоль внешней стороны рук идет ресничный желобок, по которому ко рту проходят мелкие частицы пищи. Щупальца плеченогих соответствуют таковым мшанок, а руки Brachiopoda можно приравнять более сильно развитому лофофору мшанок.

Известную прочность и эластичность рукам многих представителей плеченогих придает особый скелет, проходящий по оси рук в виде известкового стволика. Выходя из основания руки, скелетный стержень направляется к спинной створке и прирастает к ней. Иногда между обеими руками имеются мясистые соединительные мостики; в таких случаях и оба известковых стержня обнаруживают между собой соединения. Со спинной стороны ротовое отверстие покрыто небольшой складкой - эпистомом, соответствующей аналогичному образованию мшанок.

Тело одето однослойным кожным эпителием, под которым находится тонкий слой соединительной ткани, а затем мерцательный перитонеальный эпителий, выстилающий обширную вторичную полость тела.
Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует вследствие развития раковины, которая не позволяет телу сокращаться и изменять форму, но сильно развиты отдельные мышечные пучки, закрывающие и открывающие раковину; они идут через полость тела от внутренней поверхности одной створки к другой. Часть пучков прикреплена к ножке, и среди них различают приводящие, отводящие и вращающие мышцы.

Целом плеченогих представлен обширной полостью тела, содержащей кишечник, и пересекаемой мышцами раковины. Мезентерий делит целом на правую и левую половины; целом дает выросты, проникающие в толщу мантийных складок, а также узкие каналы, проходящие внутри рук. От этих каналов отходят тонкие веточки в каждое щупальце. В полости тела плеченогих кроме продольных мезентериев имеются и неполные поперечные перегородки. Полость тела содержит бесцветную жидкость с рассеянными в ней амебоидными клетками.

Пищеварительная система. Рот имеет форму поперечной щели и прикрыт эпистомом; ведет в короткий эктодермальный пищевод, направляющийся вниз и переходящий в энтодермальную среднюю кишку; начальное расширение ее образует желудок. В желудок впадают с боков протоки двух крупных двухлопастных желез; они выделяют пищеварительные соки и называются печенью. У большинства плеченогих, а именно у замковых (Testicardines), средняя кишка заканчивается слепо. Беззамковые (Ecardines) - более примитивные и менее измененные формы, имеют порошицу. Кишка их загибается несколько кверху и открывается наружу на правой стороне тела. Кишечник прикреплен к стенкам тела при помощи мезентериев, или брыжеек, спинно-брюшной и двух поперечных. Как уже отмечалось, поперечные брыжейки не сплошные и имеют скорее характер нежных продырявленных пленок.

Лингула (Lingula sp.)

Нервная система слагается из очень небольшого парного надглоточного ганглия, тонких окологлоточных коннективов и лежащего под пищеводом, на брюшной стороне, более крупного подглоточного узла; в результате получается окологлоточное нервное кольцо. От надглоточного ганглия нервы идут к рукам, от подглоточного - к остальному телу.

Дифференцированные органы чувств у взрослых плеченогих отсутствуют.

Функции органов дыхания выполняют в значительной мере руки. Они обладают мерцательным эпителием и, благодаря присутствию щупалец, большой поверхностью для газообмена. Внутрь рук заходит не только продолжение полости тела, но и сосуды кровеносной системы, которая у плеченогих довольно хорошо развита.

Кровеносная система. На спинной стороне желудка помещается небольшой сократимый мешочек - сердце. От него отходит аорта, вскоре распадающаяся сначала на две, а затем на большее число артерий, главные из которых направляются в руки, складки мантии и к половым железам. Артерии ветвятся и переходят в щелевидные пространства в тканях, или кровеносные лакуны. Основная функция крови - доставка питательных веществ.

Органы выделения представлены каналами с широкой ресничной воронкой, открывающейся в полость тела. Их часто называют метанефридиями, хотя по способу закладки они скорее должны рассматриваться как типичные целомодукты (их одна или две пары). Наружные отверстия лежат на верхней стороне тела, по бокам и вентрально ото рта. Кроме выделительной функции отверстия служат и для выведения половых продуктов.

Половая система. Большинство плеченогих раздельнополы. Половых желез обыкновенно две пары и лежат они в целомических полостях обеих складок мантии. Половые продукты закладываются под перитонеальным эпителием, по созревании поступают в целом и выводятся наружу целомодуктами. Оплодотворение внутреннее. Живчики проникают в полость тела самок и часть развития зародыш проходит в теле матери.

Размеры

Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода гигантопродуктосов (Gigantoproductus). Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см.

†Rhynchotrema dentatum, верхний ордовик

Развитие

Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь. В результате полного, почти равномерного дробления образуется бластула, а затем инвагинационная гаструла. В дальнейшем у многих видов бластопор замыкается и личинка превращается в слепо замкнутый двухслойный мешок из экто- и энтодермы.

У замковых плеченогих личинка, имевшая сначала вид овального двухслойного мешочка, несколько удлиняется и подразделяется двумя поперечными кольцевыми бороздками на 3 участка: головной, туловищный и стебельковый. Головной отдел тела разрастается в виде зонтика, обрамленного ресничками, с теменной пластинкой на темени и 4 глазками. На туловищном участке образуются две свешивающиеся книзу кожные складки, спинная и брюшная, с двумя группами длинных тонких щетинок в каждой. Стебельковый отдел в виде простого сосочка. На этой стадии личинка плавает в планктоне, причем щетинки увеличивают ее поверхность и помогают ей держаться в воде.

Плавающий образ жизни длится у личинок разных плеченогих от 10 до 30 дней. Позднее личинка оседает на дно, прикрепляется своим стебельковым отделом, а обе складки мантии заворачиваются кверху и охватывают туловище личинки. При этом процессе внутренняя поверхность личиночной мантии становится наружной, а наружная поверхность - внутренней. У основания головного отдела образуется впячивание, дающее рот и переднюю кишку, последняя соединяется с энтодермальным зачатком средней кишки. Далее щетинки исчезают, головной отдел редуцируется, оставляя после себя лишь небольшую складочку, эпистом, на спинном крае раз; складками мантии выделяется раковина, стебельковый отдел вырастает в стебелек. Еще ранее этого, дорзально ото рта, появляются зачатки рук сначала в виде двух простых бугров; позднее они испытывают сложное спиральное закручивание, характерное для взрослого животного. Во время развития руки проходят стадию простых ушковидных выростов, очень напоминающих две половины лофофора мшанок.

Развитие замковых плеченогих (Testicardines) сопровождается глубоким метаморфозом, во время которого формируется личинка, несколько напоминающая трохофору. У беззамковых (Ecardines) личинка выходит из яйца, уже заключенная в двустворчатую раковинку, и напоминает взрослое животное. Она ведет планктонный образ жизни, плавая благодаря работе ресничек на лофофоре, который может высовываться из раковины.

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни колеблется от трех до тридцати лет.

†Liospiriferina rostrata, нижняя юра

Образ жизни

Брахиоподы живут только в море, и большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами; места включают скалистые выступы, расщелины и пещеры, крутые склоны континентальных шельфов и глубокие океанские днища. Плеченогие широко распространены и встречаются на различных глубинах. Однако некоторые замковые брахиподы прикрепляются к водорослям или в исключительно защищенных местах в приливных зонах. Личинки суставчатых видов быстро оседают и образуют плотные популяции на четко определенных участках, в то время как личинки нечленораздельных видов плавают до месяца и имеют широкие ареалы. Самый маленький живущий брахиопод, гвиния, имеет длину всего около 1 миллиметра и живет между гравием. Брахиоподы живут в основном в холодной воде и при слабом освещении.

Рыбы и ракообразные, по-видимому, находят мясо брахиопод неприятным и редко нападают на них.

Питание

Питаются плеченогие различными мелкими планктонными организмами и частицами детрита, взвешенными в воде. Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора. По желобку лофофора пищевые частицы попадают в рот.

Плеченогих следует считать вымирающей группой. Число известных науке вымерших видов превышает 12000, сгруппированных в более чем 5000 родов. Плеченогие известны с раннего кембрия; наибольшего расцвета достигли в девоне. На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид (Productida) и спириферид (Spiriferida). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней. В то время как самые крупные современные брахиоподы имеют длину 100 миллиметров, некоторые ископаемые достигают ширины до 200 миллиметров. Существует около 330 современных видов.

Попадаясь в большом количестве, начиная с самых древних эпох, плеченогие имеют очень большое значение в палеонтологии, ибо служат «руководящими окаменелостями» для многих пластов. Интересно, что некоторые роды плеченогих обнаруживают в течение огромных промежутков времени крайне малую изменчивость и большую стойкость организации. Так, Lingula, встречающаяся в настоящее время у берегов Японии, сохранила все родовые признаки с силурийского периода.

Систематика типа Плеченогие (Brachiopoda):

Подтип/Подотдел: Craniiformea =
- Класс: Craniate Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 =
  - Отряд/Порядок: Craniida =
    - Надсемейство: Cranioidea =
Подтип/Подотдел: Linguliformea =
- Класс: Lingulata =
  - Отряд/Порядок: Acrotretida =
    - Надсемейство: Acrotretoidea =
  - Отряд/Порядок: Lingulida =
    - Надсемейство: Acrotheloidea =
    - Надсемейство: Discinoidea =
    - Надсемейство: Linguloidea =
  - Отряд/Порядок: Siphonotretida =
    - Надсемейство: Siphonotretoidea =
- Семейство: Mickwitziidae =
- Класс: Paterinata =
  - Отряд/Порядок: Paterinida =
    - Надсемейство: Paterinoidea =
Подтип/Подотдел: Rhynchonelliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996 =
- Класс: Chileata =
- Класс: Kutorginata =
- Класс: Obolellata =
- Класс: Rhynchonellata =
  - Отряд/Порядок: Athyridida =
  - Отряд/Порядок: Atrypida =
  - Отряд/Порядок: Orthida =
  - Отряд/Порядок: Pentamerida =
  - Отряд/Порядок: Protorthida =
  - Отряд/Порядок: Rhynchonellida Kuhn, 1949 =
    - Надсемейство: Ancistrorhynchoidea =
    - Надсемейство: Camarotoechioidea =
    - Надсемейство: Dimerelloidea =
    - Надсемейство: Hemithiridoidea =
    - Надсемейство: Lambdarinoidea =
    - Надсемейство: Norelloidea =
    - Надсемейство: Pugnacoidea =
    - Надсемейство: Rhynchonelloidea =
    - Надсемейство: Rhynchoporoidea =
    - Надсемейство: Rhynchotetradoidea =
    - Надсемейство: Rhynchotrematoidea =
    - Надсемейство: Stenoscismatoidea =
    - Надсемейство: Uncinuloidea =
    - Надсемейство: Wellerelloidea =
  - Отряд/Порядок: Spiriferida Waagen, 1883 =
    - Подотряд/Подпорядок: Delthyridina Ivanova, 1972 =
    - Подотряд/Подпорядок: Spiriferidina Waagen, 1883 =
  - Отряд/Порядок: Spiriferinida =
  - Отряд/Порядок: Terebratulida =
    - Подотряд/Подпорядок: Centronellidina =
    - Подотряд/Подпорядок: Terebratellidina Waagen, 1883 =
    - Подотряд/Подпорядок: Terebratulidina =
  - Отряд/Порядок: Thecideida =
    - Подотряд/Подпорядок: Thecideidina =
- Класс: Strophomenata =