Асцидии (Ascidiacea) - класс хордовых, объединяющий одиночных и колониальных оболочников, ведущих сидячий образ жизни на дне морей и широко распространенных по всем морям земного шара. Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Размеры от 0,1 мм до 40-50 см.

Асцидии Phallusia arabica, фото фотография беспозвоночные
Phallusia arabica

Строение

По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других - толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других - срастается с ней лишь по краям сифонов.

Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.

Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик - околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий - стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение - желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. Эндостиль играет важную роль в процессе питания асцидии. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка - спинная борозда, или пластинка.

Асцидия Clavelina picta, фото фотография беспозвоночные
Clavelina picta

Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон - наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод, имеющий вид трубки. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Строение дыхательного аппарата у асцидии чрезвычайно разнообразно. У представителей отрядов Phlebobranchiata и Aplousobranchiata жаберные мешки лишены складок, а у последнего нет и продольных сосудов. Как было указано выше, у асцидии из семейства Styelidae жаберные щели прямые, а из семействе Molgulidae - изогнутые в виде прерывистой или непрерывистой спирали.

Асцидии - хордовые животные, на определённых стадиях развития у них есть схожие органы, такие как стержнеобразная опора в спине (хорда), из которой у позвоночных впоследствии развивается позвоночник. Хорда образована сильно вакуолизированными клетками. Однако признаки хордовых у асцидий наблюдаются лишь в личиночной стадии, в которой они почти полностью совпадают с личинками позвоночных.

У асцидий в личиночной стадии есть зачаток мозга, который, однако, полностью исчезает у взрослого животного и остаётся лишь так называемый ганглий, сгусток нервов. Он связан с нейральной железой, открывающейся в глотку.

Движения асцидий ограничены. При раздражении их тело сжимается, вода с силой выталкивается из обоих сифонов. После прекращения раздражения животное постепенно расслабляется, сифоны раскрываются.

Асцидия Ciona savignyi, фото фотография беспозвоночные
Ciona savignyi

Кровеносная система оболочников незамкнутая. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости - лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.

В крови асцидий встречаются клетки - ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Асцидии поглощают его из воды для защиты от хищников. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).

Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела - мантией - и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание.

Выделительная система. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия - почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака, одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

Асцидия Clavelina moluccensis, фото фотография беспозвоночные
Clavelina moluccensis

Нервная система состоит из ганглия, который содержится между ротовым и клоакальным сифонами, который не имеет внутренней полости - невроцеля. От ганглия по спинной стороне тела отходят нервы к ротовому отверстию, а также к половым органам.

Органы чувств отсутствуют, за исключением щупалец, которые выполняют функцию осязания.

Размножение

Половая система асцидий отличается большим разнообразием строения у разных видов, родов и семейств. Асцидии - гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение - мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда - упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.

Асцидия Aplidium elegans, фото фотография беспозвоночные
Aplidium elegans

Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты - сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает.

Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел - спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды.

Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост - почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия - почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Бесполое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидии могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза.

Асцидия Aplidium coeruleum, фото фотография беспозвоночные
Aplidium coeruleum

Образ жизни

Взрослые асцидии прирастают к поверхности и не передвигаются, но на стадии личинки свободно плавают в воде. После нескольких дней странствий они находят подходящее место, как правило, на какой-либо скале, и становятся оседлыми. Некоторые асцидии живут поодиночке, некоторые в обширных колониях.

Представитель рода Gasterascidia - шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200-300 м, но иногда спускаются и на 2-3 км.

Асцидии являются естественной добычей многих животных, включая голожаберных, плоских червей, моллюсков, крабов, морских звезд, рыб, птиц и морских выдр.

Среда обитания

Асцидии встречаются во всех морях и океанах (обычно на мелководье с соленостью более 2,5‰), заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Виды рода Styela широко распространены в северных морях. Это довольно крупные асцидий с толстой кожистой туникой, цилиндрической формы, с характерным крупным шипом между входным и выходным сифонами. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м² насчитывают до 8-10 тысяч особей общим весом до 140 кг.

Хозяйственное значение

Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Местами асцидии образуют скопления до 2-3 колоний на 1 м³, могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных.

Асцидия Cystodytes lobatus, фото фотография беспозвоночные
Cystodytes lobatus

В Корее, Чили, Японии, Австралии, Франции, Италии и Греции асцидий едят. Раньше их также употребляли в пищу австралийские аборигены.

Палеонтология

Асцидии - мягкотелые животные, и по этой причине их ископаемые остатки практически не встречаются. Самые древние находки известны из Нижнекембрийского Маотяньшаньского сланца (Южный Китай). Представили класса зафиксированы из нижней Юры.

Класс включает 3 отряда, около 100 родов, 2000 видов.

Систематика класса Асцидии (Ascidiacea):

  • Отряд/Порядок: Aplousobranchia =
    • Семейство: Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848 =
      • Род: Clavelina Savigny, 1816 = Клавелина
    • Семейство: Didemnidae =
    • Семейство: Euherdmaniidae =
    • Семейство: Hexacrobylidae =
    • Семейство: Holozoidae =
    • Семейство: Polycitoridae =
    • Семейство: Polyclinidae =
    • Семейство: Protopolyclinidae =
    • Семейство: Pseudodistomidae =
    • Семейство: Pycnoclavellidae =
    • Семейство: Ritterellidae =
    • Семейство: Stomozoidae =
  • Отряд/Порядок: Phlebobranchia Lahille, 1886 = Флебобранхиии
    • Семейство: Agneziidae =
    • Семейство: Ascidiidae =
    • Семейство: Cionidae Lahille, 1887 = Сиониды
      • Род: Araneum =
      • Род: Ciona Fleming, 1822 =
      • Род: Tantillulum =
    • Семейство: Corellidae Lahille, 1887 =
      • Род: Corella Alder & Hancock, 1870 =
    • Семейство: Diazonidae =
    • Семейство: Dimeatidae =
    • Семейство: Octacnemidae =
    • Семейство: Perophoridae =
    • Семейство: Plurellidae =
  • Отряд/Порядок: Stolidobranchia =
    • Семейство: Botryllidae =
    • Семейство: Molgulidae =
    • Семейство: Pyuridae =
    • Семейство: Styelidae =

Литература
1. Наумов Н. П., Картатев Н. Н. Зоология позвоночных. - Ч. 1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог, спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 333 с, ил.
2. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. Под редакцией Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового. Москва, 1976