Тип Кольчатые черви (Annelida) охватывает значительное число видов высших червей. Это двусторонне-симметричные животные метамерного строения со вторичной полостью тела - целомом. Известно около 8 тысяч видов кольчатых червей, обитающих в морях, пресных водоемах и почве. Многие из них имеют большое практическое значение. Размеры кольчатых червей от 0,25 мм (род Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice).

Морская мышь (Aphrodita aculeata), фото фотография беспозвоночные
Морская мышь (Aphrodita aculeata)

Все внутренние структуры кольчатых червей - придатки (когда они имеются), целомические мешки, нефридии и гонады - метамерны, т.е. повторяются в каждом сегменте. Однако некоторые органы и ткани проходят через все сегменты. Нервная система слагается из головных (надглоточного и подглоточного) нервных узлов и цепи парных нервных ганглиев, соединенных продольными тяжами; от нервных узлов отходят нервы ко всем органам. Эта нервная цепочка расположена на брюшной стороне животного. Органами выделения служат метанефридии.

Плоские черви (Platyhelminthes)
Статья по теме Плоские черви (Platyhelminthes)

Строение и жизненные отправления

Тело кольчатых червей состоит из трех отделов: простомиума, туловища и пигидия. Удлиненное туловище состоит из сегментов - морфологически сходных единиц, располагающихся последовательно друг за другом от простомиума до пигидия. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Создается впечатление, что тело кольчатых червей составлено из колец, откуда и произошло название этой группы. Рост червя осуществляется за счет последовательного встраивания все новых и новых сегментов на заднем конце тела. Такой тип роста называется телобластическим.

Форма тела кольчатых червей обычно вытянутая, слегка уплощенная. Тело разделено на ряд более или менее сходных сегментов. Они имеют вид колец, соединенных тонкой кожей, что обеспечивает большую гибкость тела. Сегментация тела у многощетинковых морских червей подчеркивается наличием на каждом сегменте особых парных выростов-параподий, играющих роль органов передвижения при ползании и плавании. Иногда у них сегментарно расположены также жабры и другие придатки. У многих многощетинковых червей хорошо дифференцирована голова со щупальцами и глазами. Размеры кольчатых червей колеблются от нескольких миллиметров до 1 м и более в длину. Кожно-мускульный мешок образован кожным эпителием и двумя лежащими под ним слоями мышечных волокон.

Дождевой червь (Amynthas sp.), фото фотография беспозвоночные
Дождевой червь (Amynthas sp.)

На переднем конце тела находится содержащая мозг головная лопасть - простомиум. На нем расположены органы чувств. Задняя, анальная, лопасть, или пигидий, несет анус. Первый сегмент - перистомиум - располагается непосредственно за простомиумом. Его вентральная поверхность охватывает рот.

Полость тела. Вторичная полость тела - целом - образуется в процессе эмбрионального развития червя как полость внутри закладок третьего зародышевого листка - мезодермы. Стенки целома выстланы эндотелием мезодермального происхождения. Он наполнен целомической жидкостью. В типичном случае целом у кольчатых червей разделен посегментно поперечными перегородками на камеры. Но у многих посегментное деление целома на камеры нарушено. Образование вторичной полости тела у кольчатых червей имеет свои особенности.

Покровы кольчатых червей образованы однослойным эпителием с тонкой кутикулой на поверхности. Кожа богата железами, выделяющими слизь. Выделения кожных желез используются некоторыми морскими червями при постройке домиков. Тонкие, эластичные щетинки выдаются наружу из эпидермиса. Они обеспечивают сцепление с субстратом при движении и выполняют другие функции. Каждый сегмент несет симметрично расположенные пучки простых щетинок: два дорсолатеральных и два вентролатеральных пучка. Встречаются и другие типы щетинок, и другие варианты их расположения на теле червя. Каждая щетинка формируется в небольшом мешочке - эпидермальном фолликуле, стенка которого состоит из фолликулярных клеток, а в основании находится особая клетка - хетобласт.

Ланис Кончилега (Lanice conchilega), фото фотография беспозвоночные
Ланис Кончилега (Lanice conchilega)

Мускулатура кольчатых червей входит в состав кожно-мускульного мешка. В более тонком наружном слое мышечные волокна кольцевые, а в более мощном внутреннем - продольные. Благодаря такому строению мускулатуры черви могут изгибаться в различных направлениях, а также удлинять или укорачивать свое тело. У некоторых форм между слоями поперечных и продольных мышечных волокон залегает слой волокон диагонального направления. Мускулы входят также в структуру некоторых внутренних органов.

Нервная система. В голове от пары крупных надглоточных ганглиев спускаются по обе стороны глотки два нервных тяжа, идущих к менее крупным парным подглоточным узлам. Надглоточные ганглии, боковые тяжи и подглоточные нервные узлы образуют окологлоточное нервное кольцо. За подглоточными узлами следует брюшная нервная цепочка с посегментно расположенными парами нервных узлов, соединенных поперечными и продольными комиссурами. От ганглиев отходят нервы к различным органам. У многих кольчатых червей пары ганглиев в каждом сегменте сближены в один нервный узел.

Органы чувств развиты у кольчатых червей в различной степени. У почвенных дождевых червей глаза и щупальца отсутствуют, но у них в коже заложены многочисленные чувствующие клетки и нервные окончания. У морских многощетинковых червей, живущих на дне или плавающих в толще воды, хорошо развиты глаза и щупальца.

Пищеварительная система начинается ротовым и закапчивается анальным отверстием. Кишечник состоит из трех отделов: переднего и заднего эктодермального происхождения и среднего, образованного эндодермой. Строение отделов имеет отличия у разных представителей типа.

Полихета  Myrianida pachycera, фото фотография беспозвоночные
Полихета Myrianida pachycera

Органы дыхания. Многие кольчатые черви дышат через покровы тела. Но у морских и некоторых пресноводных видов есть жабры - тонкостенные выросты покровов различной формы, расположенные метамерно по бокам сегментов тела на параподиях, реже - пучком на голове или лишь на задних сегментах тела.

Кровеносная система у подавляющего большинства кольчатых червей замкнутая, т. е. кровь у них движется по сосудам, не выливаясь в полость тела. Движение крови обусловливается пульсацией сосудов, главным образом опоясывающих пищевод. Кровяной поток обеспечивает снабжение всех частей тела питательными веществами, всосанными стенками кишечника, и кислородом, поступающим из внешней среды. Основные сосуды системы - спинной, идущий над кишечником, и брюшной, тянущийся под ним. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему, а по брюшному - в обратном направлении. Оба сосуда посегментно соединены кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Из них выделяются своей толщиной пульсирующие сосуды, окружающие пищевод, называемые сердцами.

Органы выделения представлены расположенными посегментно метанефридиями. Они имеют вид извитых трубочек, начинающихся в полости тела воронкой с ресничками. Внешний конец метанефридиев открывается либо непосредственно наружу, либо в продольный общий выделительный канал. Конечный отдел метанефридия, или общего мочеточника, имеет расширение - мочевой пузырь.

Органы размножения. Одни кольчатые черви раздельнополы, другие - гермафродиты. Размножение, как правило, половое, но иногда образование новых особей происходит бесполым путем - путем почкования или деления. Развитие кольчатых червей прямое или с метаморфозом.

Погонофоры Lamellibrachia luymesi, фото фотография беспозвоночные
Погонофоры Lamellibrachia luymesi

Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбеллярий и пилидием немертин подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы.

Хозяйственное значение

Дождевые черви-олигохеты играют важную роль в аэрации и обогащении почвы. Роющие виды увеличивают проникновение воды и кислорода в донные отложения морского дна, что способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных рядом с их норами. Помимо улучшения плодородия почвы, кольчатые черви служат человеку пищей и приманкой. Дождевые черви также являются важной частью рациона птиц, млекопитающих и рыб. Некоторые виды пиявок используются в медицине.

В некоторых ситуациях наземные кольчатые черви могут быть инвазивными. Лиственные леса северных широт подвергаются особенно негативному воздействию инвазивных червей в результате потери листового дерна, плодородия почвы, изменения химического состава почвы и утраты экологического разнообразия.

Сообщения об использовании пиявок в медицинских целях пришли из Китая около 30 г. н. э., Индии около 200 г. н. э., Древнего Рима около 50 г. н. э. и позже по всей Европе. В XIX веке медицинский спрос на пиявок был настолько высок, что запасы некоторых районов были исчерпаны, а другие регионы ввели ограничения или запреты на экспорт, а медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) внесена в Красный список МСОП и Конвенцию СИТЕС. Совсем недавно медицинских пиявок стали использовать в микрохирургии.

Представитель сем. Lumbrineridae, фото фотография беспозвоночные
Представитель сем. Lumbrineridae

Главные признаки типа Annelida таковы:
1. Тело кольчатых червей слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пигидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств.
2. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.
3. Животные обладают вторичной полостью тела, или целомом; причем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.
4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как правило, слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.
5. У большинства кольчатых червей имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.
6. Функция выделения выполняется сегментарными органами - нефридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.
7. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм). У многих кольчатых червей имеются органы чувств - глаза, обонятельные ямки и различного рода щупальцевидные придатки.
8. Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вторично появился гермафродитизм.
9. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминативный характер.
10. У низших представителей типа развитие протекает с метаморфозом, типичная личинка - трохофора.

Полихеты Eudistylia polymorpha, фото фотография беспозвоночные
Полихеты Eudistylia polymorpha

Поскольку кольчатые черви мягкотелы, их окаменелости редки - в основном челюсти и минерализованные трубки, которые выделяют некоторые виды. Самая старая известная окаменелость, которая с уверенностью идентифицируется, относится примерно к 518 миллионам лет назад в раннем Кембрийском периоде. Окаменелости большинства современных мобильных групп полихет появились к концу каменноугольного периода, около 299 миллионов лет назад.

Систематика типа Кольчатые черви (Annelida):

  • Класс: Archiannelida = Архианнелиды
    • Семейство: Dinophilidae =
    • Семейство: Nerillidae =
    • Семейство: Polygordiidae =
    • Семейство: Prorodrilidae =
    • Семейство: Saccocirridae =
  • Класс: Clitellata = Поясковые черви
    • Подкласс: Branchiobdellae =
      • Отряд/Порядок: Branchiobdellida =
        • Семейство: Bdellodrilidae =
        • Семейство: Branchiobdellidae =
        • Семейство: Cambarincolidae =
        • Семейство: Caridinophilidae =
        • Семейство: Xironodrilidae =
    • Подкласс: Hirudinea Lamarck, 1818 = Пиявки
      • Инфракласс: Acanthobdellidea Livanow, 1905 = Древние пиявки
        • Отряд/Порядок: Acanthobdellida Grube, 1850 = Пиявки щетинконосные
      • Инфракласс: Euhirudinea = Настоящие пиявки
    • Подкласс: Oligochaeta = Малощетинковые черви, или олигохеты
      • Отряд/Порядок: Haplotaxida =
        • Подотряд/Подпорядок: Haplotaxina Brinkhurst & Jamieson, 1971 =
        • Подотряд/Подпорядок: Lumbricina De Blainville, 1828 = Черви земляные, или дождевые
        • Подотряд/Подпорядок: Moniligastrina =
        • Подотряд/Подпорядок: Tubificina =
      • Отряд/Порядок: Lumbricomorpha =
        • Семейство: Lumbriculidae =
      • Отряд/Порядок: Moniligastrida = Монилигастриды
        • Семейство: Moniligastridae = Монилигастриды
  • Класс: Polychaeta = Многощетинковые черви
    • Семейство: Asteriomyzostomidae Jägersten, Gösta, 1940 =
    • Семейство: Asteromyzostomidae =
    • Подкласс: Echiura Newby, 1940 = Эхиуры
      • Отряд/Порядок: Echiuroidea = Эхиуридовые
        • Семейство: Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858 = Бонеллии
        • Семейство: Echiuridae = Эхиуриды
      • Отряд/Порядок: Heteromyota = Гетеромиотные
        • Семейство: Ikedidae =
        • Семейство: Urechidae =
      • Отряд/Порядок: Xenopneusta = Заднедышащие
    • Семейство: Endomyzostomatidae Perrier, 1897 =
    • Подкласс: Palpata = Палпаты
      • Отряд/Порядок: Aciculata Rouse et Fauchald, 1997 =
        • Семейство: Aberrantidae =
        • Подотряд/Подпорядок: Eunicida =
        • Подотряд/Подпорядок: Phyllodocida =
        • Семейство: Spintheridae =
      • Отряд/Порядок: Canalipalpata = Каналипалпаты
        • Семейство: Protodrilidae =
        • Семейство: Protodriloididae =
        • Подотряд/Подпорядок: Sabellida =
        • Подотряд/Подпорядок: Spionida =
        • Подотряд/Подпорядок: Terebellida =
    • Семейство: Protomyzostomidae =
    • Подкласс: Scolecida Rouse & Fauchald, 1997 = Сколециды
      • Семейство: Aeolosomatidae =
      • Семейство: Arenicolidae = Пескожилы, или арениколиды
        • Род: Arenicola Lamarck, 1801 = Пескожилы
      • Семейство: Capitellidae =
      • Семейство: Cossuridae =
      • Семейство: Maldanidae =
      • Семейство: Opheliidae Malmgren, 1867 = Офелииды
        • Род: Ophelina Örsted, 1843 =
      • Семейство: Orbiniidae =
      • Семейство: Paraonidae =
      • Семейство: Parergodrilidae =
      • Семейство: Potamodrilidae =
      • Семейство: Psammodrilidae =
      • Семейство: Questidae =
      • Семейство: Scalibregmatidae =

Литература:
1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981