Род: Allactaga Cuvier F., 1836 = Земляные зайцы, пятипалые тушканчики

Пятипалые тушканчики - самая обширная группа семейства, насчитывающая более десятка видов. Населяют они огромную территорию аридных зон Палеарктики. Многие виды подсемейства распространены весьма широко, в то же время некоторые из них обитают на сравнительно небольшом пространстве.

Ареал рода простирается от бассейна Днепра на западе до южных предгорий Большого Хингана на востоке. К северу представители пятипалых тушканчиков проникают до Десны, Оки и Камы, Северного Казахстана, Южного Забайкалья, Монголии и Китая. Южная граница проходит по побережью Черного и Азовского морей Малой Азии, Сирии, Южному рану, Афганистану, пустыням Пакистана, центральным и восточным провинциям Китая. Ископаемые остатки представителей рода Allactaga известны с плиоцена. 

На протяжении всего ареала, представители рода обитают в довольно разнообразной обстановке от лесостепи на севере до глинистых и щебнистых пустынь на юге; кроме того, некоторые виды этого рода имеют значительное вертикальное распространение, проникая в горные местности до высоты свыше 2000 метров.

Размеры в пределах семейства от небольших (длина тела 95 — 100 мм) до наиболее крупных (несколько более 260 мм). Длина хвоста 16—30,8 см. Голова умеренной величины, с укороченной и притупленной мордой, нес приплюснут спереди, в виде «пятачка». Глаза крупные, с косым разрезом век: передний угол глаза находится выше заднего. Передние конечности пятипалые, с сильно укороченным первым (внутренним) пальцем и коротким когтем на нем; задние — пятипалые, с сильно укороченными боковыми пальцами, не достигающими концами оснований средних. Нижняя поверхность ступни и пальцев голая (за исключением одного вида). Подушечки трех средних пальцев сильно увеличены, уплощены с боков и разделены глубокими бороздками на сегментовидные дольки. В основании этих пальцев имеется коническая мозоль, как правило, хорошо развитая. Хвост длинный и тонкий, значительно превосходящий длину тела, без отложений жира в подкожной клетчатке: на конце хвоста имеется резко обособленное „знамя" из растущих на боках хвостового стержня длинных волос. Волосяной покров средней высоты, мягкий, густой.
Жировых отложений в хвосте не бывает.

Голова довольно крупная с укороченной мордой, оканчивающейся характерным для всех пятипалых тушканчиков носовым диском или, как его обычно называют, "пятачком". Носовой диск - важное "орудие труда" тушканчиков. С его помощью они перемещают грунт во время рытья, утрамбовывают около входа выкопанную из норы землю, уплотняют, вибрируя головой, земляную пробку, закрывая свой "дом" снаружи или изнутри. Penis сердцевидной, овальной или яйцевидной формы. Верхняя поверхность penis равномерно покрыта мелкими шипиками, которые могут отсутствовать лишь у основания и вершины penis (голой площадки в средней части penis не имеется), все шипики обращены остриями назад. 

Окраска спинной стороны тела от песчаной или серовато-темно-желтой до красновато-коричневой или черноватой. Брюшная сторона беловатая.

Огромные темные глаза этих тушканчиков обладают интересной особенностью - передний угол глаза находится намного выше заднего, так что линия сомкнутых век располагается под углом в сорок пять градусов к продольной оси головы. Роговица занимает очень большую площадь глазного яблока, сильно выступающего из глазниц. Выпуклые глаза расположены по бокам головы и практически обеспечивают круговой обзор. Впереди, вверху и даже сзади поля зрения обоих глаз накладываются друг на друга, образуя, по-видимому, очень большую зону бинокулярного зрения. Зверек не видит лишь в узком секторе внизу и несколько впереди перед собой, но это - "зона действия" вибрисс, направленных при движении зверька всегда вперед и вниз. Совпадение монокулярных полей зрения вверху и сзади, несомненно, одно из важнейших приспособлений органов зрения настоящих тушканчиков - обитателей открытых пространств степей и пустынь. Даже во время стремительного бега зверек очень точно учитывает расстояние до преследователя, резко изменяя направление движения, когда эта дистанция становится "критической". Часто, уходя от опасности, тушканчик скачет по прямой, не развивая максимальной скорости, подпуская врага на метр-полтора, после чего внезапно прыгает в сторону. Ни один наземный хищник не способен так резко изменять направление бега, как это делают тушканчики. Хромосом в диплоидном наборе у всех изученных видов по 48.

Уши у большинства пятипалых тушканчиков, составляющих род земляных зайцев, длинные, подвижные, будучи отогнуты вперед, обычно достигают конца носа или заходят за него, снабжены специальной мускулатурой. Во время рытья тушканчики складывают их поперек почти пополам и плотно прижимают к голове и шее, причем в основании уха специальные мышцы стягивают его в складки и прикрывают слуховой проход. У только что проснувшихся зверьков уши свободно висят по бокам головы, придавая этим грызунам весьма забавный вид. Лишь по истечении нескольких минут, наполнившись кровью и лимфой, ушные раковины поднимаются, приобретают упругость и характерную форму.

Передние лапки тушканчиков хорошо приспособлены и для рытья, и для удерживания пищи. Четырем пальцам с острыми коготками противопоставлены два ладанных бугра и маленький первый палец, превратившийся практически в небольшой бугорок, несущий тупой коготь. Такая анатомическая особенность дает возможность удерживать кусочки пищи, ловко управляться с отгрызенными стеблями растений, семенами, луковичками, обрабатывая их резцами.

Туловищный скелет характеризуется сочетанием удлиненных и сросшихся в одну кость трех средних метатарзальных костей — цевки, с наличием, хотя и укороченных, костей боковых пальцев, имеющих приблизительно равную длину, но далеко не достигающих концов цевки. Тазовая кость укороченная, ее лонный бугор не раздвоен. Относительная длина бедренной кости изменчива, она без третьего вертела, головка ее цилиндрическая, с седлообразным вдавлением на верхней поверхности и узким, щелевидным входом в хорошо развитое межвертельное углубление. Относительная длина у взрослых зверьков бугорчатая структура коренных зубов.  Ложнокоренной зуб имеется (сохраняется во взрослом состоянии)  Средний метатарзальный отросток, как правило, не отличается существенно по ширине от боковых, несколько выступает вперед и длиннее последних по крайней мере на свою дистальную ширину. Относительная длина среднего пальца изменчива. Его метаподия и фаланги не отличаются существенно по толщине от таковых соседних пальцев. Шейные позвонки несросшиеся.

Сильные задние конечности земляных зайцев в несколько раз длиннее передних. Боковые пальцы их заметно меньше центральных и при движении никогда не касаются грунта. Три центральных пальца оканчиваются уплощенными с боков когтями и защищены очень интересными по форме фестончатыми подушечками, разделенными перетяжками на дольки. Под основанием пальцев располагается конусовидная центральная мозоль ступни - своеобразный амортизационный буфер. Боковые поверхности пальцев покрыты рядами волосков, образующих у некоторых видов густую, мягкую щетку (тушканчики Бобринского). Почти у всех земляных зайцев кисточка хвоста ("знамя") двухцветна - основание ее бурое или черное, конец - чисто белый. Плоская кисточка играет важную роль во время бега, о чем мы расскажем в главе о беге тушканчиков.

Череп резко выраженного «тушканчикового» строения: разница в ширине мозговой капсулы и в ширине черепа в скуловых дугах, в их переднем и заднем отделах, значительная.  Межглазничное пространство черепа приблизительно в 3 раза меньше наибольшей длины черепа. Наружный край мозговой капсулы впереди от лобно-теменного шва явственно вогнутый и закругленный, нижнеглазничный канал замкнутый, как и у других родов подсемейства, но стенка его не прирастает к стенке глазницы. Скуловые кости отчетливо разделены на горизонтальную и вертикальную ветви, образующие между собой угол, близкий к прямому; ширина их в месте перехода одной в другую приблизительно одинакова. Слезные кости крупные, вытянутые в поперечном направлении. В том же направлении вытянута и сравнительно крупная межтеменная кость. Слуховые барабаны небольшие, их передние углы, как правило, широко расставлены. Мастоидные кости если и увеличены, то не выступают назад за уровень затылочных мыщелков и не выходят на верхнюю поверхность черепа. Нижняя челюсть сравнительно длинная и низкая, угловой отдел ее, как правило, с отверстием, а угловой отросток не обособлен в виде пластинки и лежит в одной плоскости с угловым отделом. Альвеолярный отросток, образованный задней частью нижнего резца, хорошо выражен и обособлен от поверхности челюсти. Зубы сравнительно высококоронковые. Исходное четырехбугорчатое строение коренных, свойственное примитивным тушканчикам, замаскировано и усложнено сильным развитием поперечных гребней, образующих петли (с наружной стороны — на верхних и с внутренней — на нижних коренных), разделенные входящими складками. Средняя из них на передних коренных мельче крайних, образует неполностью раздвоенную петлю. М1 без передней входящей складочки, М3 крупнее Р4. М3 с двумя слабо разделенными корнями, длиннее половины М2. Свободные отделы верхних резцов направлены вниз и вперед, передняя поверхность их гладкая.

У всех пятипалых тушканчиков в подкожной клетчатке хвоста может откладываться жир, так что по внешнему виду хвоста легко определить упитанность зверька - у истощенного грызуна на стебле хвоста выступают позвонки, у упитанного он округлый. Замечательное биологическое приспособление - накапливание жира в клетчатке хвоста - особенно ярко выражено у толстохвостых тушканчиков. Их относительно короткий хвост, наполненный жиром, к осени может быть более сантиметра толщиною! Лишенный жировых отложений, использованных организмом в период длинной зимней спячки, он превращается в уплощенную эластичную пластинку. Вероятно, этим обстоятельством объясняется первоначальное название этих тушканчиков - "плоскохвостые". В отличие от земляных зайцев у толстохвостых тушканчиков кисточка не развита.

Земляные зайцы населяют степи, степные участки лесостепи, полупустыни и пустыни. Поднимаются в горы до 3—3,5 тыс. метров над уровнем моря. Обычно роют два типа нор: простые временные и постоянные — летние и зимовочные, значительно более глубокие и сложные. В постоянных норах на глубине 40—60 см устроены одна или несколько гнездовых камер. Продолжительность зимней спячки 4—7 месяцев. Питаются клубнями, луковицами, вегетативными частями растений и их семенами. Некоторые виды поедают также насекомых. Как правило, приносят один помет в году, а некоторые виды — два. Детенышей в помете от 2 до 8. Период размножения растянут.

Пятипалые тушканчики достигают особенно высокой численности и видового разнообразия в полупустынной и пустынной зонах, где оказывают значительное влияние на почву и растительность. Являются важными переносчиками возбудителей некоторых трансмиссивных болезней. Составляют существенный элемент кормовой базы некоторых промысловых хищных млекопитающих (лиса, корсак). Вред, причиняемый сельскому хозяйству, невелик, так как освоенных человеком участков избегают. Шкурки крупных видов иногда попадают в заготовки.



Литература: 
1. Фокин И. М. Тушканчики. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып.2. Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. 184 с. 
2. Млекопитающие фауны СССР. Часть 1. Издательство Академии наук СССР. Москва-Ленинград, 1963 
3. Б.С. Виноградов. Тушканчики. Млекопитающие т. III, вып. 4. Фауна СССР. Издательство Академии наук СССР, 1937
4. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). Учеб. пособие для ун-тов. М., «Высш. школа», 1977.