Костер безостый (Bromus inermis)

Костер безостый. Ареал очень широк - встречается в различных странах Европы, Азии, Америки. На территории СССР костер безостый широко распространен по всей европейской части, а также на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири. На Дальнем Востоке встречается как заносное растение. В Московской обл. встречается во всех районах.

 

Морфологическое описание. Костер безостый - многолетнее, длиннокорневищное (корневищно-кустовое, по Т. И. Серебряковой, 1971), поликарпическое травянистое растение. Взрослое растение представляет обособленную систему вегетирующих и невегетирующих парциальных кустов и первичного куста (растения семенного происхождения) или систему парциальных кустов (растения вегетативного происхождения), внутри, которой сохраняется непрерывность и морфофизиологическая целостность (Серебрякова 1971; Егорова, 1976).

Молодое растение в начале развития имеет зародышевый корешок и 1-2 придаточных зародышевых корня. Зародышевые корни в условиях культуры проникают на 20-30 см, в естественных ценозах - на 10-15 см (Овеснов, 1961; Егорова, 1976). В фазе развития второго зеленого листа в основании главного побега начинает формироваться придаточная корневая система.

Интенсивное ветвление придаточных корней начинается при появлении 4-6 зеленого листа. В естественных ценозах зародышевые корни отмирают сравнительно быстро.
Корни взрослых растений костра проникают до 2-2,25 м. По С. П. Смелову (1947), углубление корней весной начинается в фазе кущения и продолжается в течение всего вегетационного сезона. Основная масса корней (75-94% от общего количества) у взрослых растений формируется к моменту плодоношения и размещается в верхнем слое почвы (0-10 см).

Стебель плодоносящего побега прямой, гладкий или опушенный, хорошо облиственный. Опушение иногда наблюдается только вблизи узлов. Высота колеблется от 30 до 100-134 см. Главный побег формирует 20-25 листьев (Чибрик, 1968).

Листья плоские, реже слегка свернутые. Ширина листовых пластинок колеблется от 0,1 до 1,4 см в зависимости от возраста растений и условий местообитания. Листья голые или на верхней стороне с волосками, по краям и жилкам шероховатые; влагалища голые. Язычок 1-2 мм длиной, рассеченный. Длина листовых пластинок в естественных ценозах колеблется от 4-6 до 40 см.

Соцветие - метелка 10-15 см длиной, продолговатая, прямая с косо вверх обращенными веточками, отходящими по 3-7 вместе; колоски продолговато-линейные, 1,5-3 см длины и 3-5 мм ширины, 5-12-цветковые с шероховатым или опушенным стерженьком, бледно-зеленые или серовато-лиловые. Колосковые чешуи голые, по жилкам шероховатые.
Зерновка продолговатая, широколанцетная, 9-12 мм длиной, 2,5-3 мм шириной и 0,75-1 мм высотой. Она плотно окружена цветочными чешуйками. Зародыш овальный, базальный, слегка искривленный, в поперечнике достигает 0,5 мм, а в длину 1,93 мм. По отношению к эндосперму лежит наклонно, прилегая к нему одним боком.

Онтогенез. Семена костра способны прорастать уже через 5 дней после окончания цветения. Однако наибольший процент всхожести обнаруживается у свежесобранных семян, спустя 17 дней после окончания цветения, когда они имеют наибольший вес. Всхожесть свежеубранных семян, собранных в естественных ценозах, колеблется от 5-6 до 80-95%. Продолжительность послеуборочного дозревания семян, собранных на посевах костра, колеблется от 1 до 3 месяцев.

Семена костра обладают наименьшей жизнеспособностью среди других злаков, через 3-5 лет всхожесть их падает до 40%. В пойменных ценозах (Волжская и Камская поймы) они имеют более низкую всхожесть и растянутый период прорастания по сравнению с семенами, собранными в растительных сообществах водоразделов (Маркова, 1955; Овеснов, 1961). Семена южных и степных форм костра, напротив, имеют неглубокий покой, прорастают дружно" и быстро в широком температурном интервале.

Лучше прорастают (и особенно свежеубранные и недозревшие) семена костра при переменной температуре и с глубины 1- 2 см. Свет в слабой степени тормозит их прорастание. Они хорошо переносят длительное пребывание под водой (до 24 дней). Обладают высокой биологической стойкостью в период прорастания; подсушенные при температуре 14-16° в фазе колеоризы и зародышевого корня до воздушно-сухого состояния при вторичном проращивании спустя 30 дней они имели 100%-ную жизнестойкость (Овеснов, 1961; Филимонов, 1961).

 

Оптимальная влажность почвы для прорастания семян костра составляет 40-60% от полной влагоемкости. Прорастание начинается при 3-5° (оптимальная температура 18-30°). Набухание зерновки протекает в течение суток.

Прорастание семян начинается с колеоризы, которая прорывает покровы семени и плода. Колеориза вытягивается на 1-2 мм, формирует многочисленные волоски, прочно прикрепляющие ее к субстрату.

Продолжительность периода от начала прорастания зерновки до выхода колеоптиле на поверхность почвы составляет 4-5 суток. Примерно за такое же время происходит развертывание первого зеленого листа. К моменту развертывания второго, зеленого листа приурочено образование первых вторичных корней в основании стеблевой части главного побега.

В первоначальном периоде развития главного побега костра А. М. Овеснов (1961) выделяет фазы колеоризы, главного зародышевого корня, первого зеленого листа. П. В. Лебедев (1968) в этом же периоде развития главного побега выделяет 3 фазы морфогенеза: образование зародышевой почки, проросток - от начала прорастания зерновки до полного развертывания первого зеленого листа, всход - молодое растение с первым развернутым листом.

В естественных ценозах проростки появляются в течение всего вегетационного сезона. Проростки, возникшие весной и осенью и собранные в середине лета в условиях средней полосы в пойме

Ювенильные растения представляют собой также главный побег, но с отмершей зародышевой корневой системой и интенсивно формирующимися придаточными корнями в стеблевой части главного побега, которые к этому времени проникают вглубь до 10- 15 см. Усиливается ветвление корней до 2-3 порядков, длина главного побега увеличивается до 15-17 см.

Имматурные растения вначале представляют собой формирующийся первичный куст. В конце имматурного возрастного состояния особь костра образует систему; состоящую из первичного и парциальных кустов (до трех порядков). Плагиотропная часть первых корневищных побегов невелика (2-4 см), в связи с чем, имматурные растения костра достаточно компактны.

Взрослые вегетативные растения объединяют особи вегетативного и семенного происхождения. Особи семенного происхождения состоят из первичного куста и парциальных кустов, особи вегетативного происхождения - из системы парциальных кустов, возникшей в результате вегетативного размножения.

В естественных ценозах это наблюдается на третий-четвертый год жизни семенного растения. В среднем семенная взрослая вегетативная особь состоит из 6-7 кустов, из которых 2-3 невегетирующие. Среди вегетирующих парциальные кусты 3-5 порядков. Взрослые вегетативные растения вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди которых 1-3 невегетирующие. В естественных ценозах развитие растений костра прегенеративного периода осуществляется за 3-5 лет, а в условиях культуры - за один вегетационный период при весеннем сроке посева.

Молодые генеративные растения также могут быть семенного и вегетативного происхождения. Семенные особи состоят из 7-9 кустов, из них 2-3 невегетирующие. Среди вегетирующих парциальные кусты 1-2-го (реже 3-го) года жизни. В общей побеговой системе растения прослеживается 4-5 порядков парциальных кустов. У молодого генеративного растения вновь возникающие парциальные кусты быстро удаляются от материнского, куста в разных направлениях в связи с довольно резким увеличением плагиотропной части побегов по сравнению с предыдущими возрастными состояниями растений прегенеративного периода. Молодые генеративные особи вегетативного происхождения состоят из 4-5 парциальных кустов, среди них преобладают вегетирующие.

Средневозрастные генеративные растения достигают максимального развития. Они, как правило, вегетативного происхождения, состоят из 5-7 парциальных кустов 1-3-го года жизни. Для этого возрастного состояния - характерна высокая интенсивность побегообразования. В парциальных кустах 1-го года жизни прослеживается до трех порядков побегов.

Старые генеративные особи имеют 3-4 невегетирующих и 1-3 вегетирующих парциальных куста. Парциальные кусты старых генеративных растений характеризуются пониженной побегообразовательной способностью, продолжительность побегообразования в них сокращается до 2 лет. За это время в парциальных кустах формируется не более 3-4 порядков побегов. Среди старых генеративных растений нередко встречаются особи, у которых отсутствуют парциальные кусты 1-го года жизни. Изменяется характер побегообразования в парциальных кустах.

Субсенильные особи чаще всего имеют один вегетирующий парциальный куст.

Сенильные растения двух категорий. К первой относятся растения со. слаборазвитым, но удлиненным вегетативным побегом; ко второй - с одним побегом в розеточном состоянии. Вегетирует 1 парциальный куст 2-го года жизни. Число невегетирующих парциальных кустов может колебаться от 3 до 7. Длина плагиотропной части побегов резко уменьшается, в связи с чем парциальные кусты близко располагаются друг к другу (Егорова, 1976).

Сезонное развитие. Развитие растений костра из семени в естественных ценозах возможно в течение всего вегетационного сезона. Однако большее число проростков в ценозе появляется весной (в мае - в средней полосе) и меньшее в Летне-осенний период вегетации. Осенние проростки после перезимовки в естественных ценозах к концу мая или в первой половине июля формируют 5-7 зеленых листьев, из которых 2-3 отмершие. В подземной сфере для них характерна смешанная корневая система. Во второй половине вегетации они достигают следующего возрастного состояния. Весенние проростки в условиях средней полосы также переходят в ювенильное состояние в течение текущего вегетационного сезона. Однако в естественных ценозах до 94% проростков погибают.

Взрослые семенные растения костра формируются главным побегом, возникшим из зародышевой почки, в процессе симподиального ветвления. Взрослые растения вегетативного происхождения представлены системой парциальных кустов, возникающих в результате формирования клона.

Ежегодное возобновление надземной сферы взрослых особей костра осуществляется в результате образования побегов из пазушных почек возобновления. В пределах побеговой системы растений костра функционируют длиннокорневищные (гипогеогенные, диагеотропные, плагиотропные), короткокорневищные и ортотропные (интравагинальные. апогеотропные) моноциклические побеги и побеги озимого типа.

Короткокорневищные и ортотропные побеги являются "внутрикустовыми" и обеспечивают жизнедеятельность парциальных и первичного куста; длиннокорневищные побеги - "внекустовыми". Удаляясь на значительное расстояние от материнской оси в связи с продолжительным плагиотропным ростом и выходя верхушкой в надземную сферу, они дают начало новым парциальным кустам.

Формирование главного побега происходит из почки зародыша. Емкость зародышевой почки составляет один колпачковый лист под колеоптилем (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959); емкость почки проростка возрастает до трех-пяти метамеров (Лебедев, 1968). Точка роста имеет форму выпуклости, она состоит из однослойной туники и нескольких рядов клеток корпуса. При развертывании второго ассимилирующего листа точка роста главного побега увеличивается более чем в 2 раза. Максимального размера она достигает при 2-4 развернувшихся зеленых листьях. При формировании удлиненных междоузлий на главном побеге размер точки роста постепенно уменьшается (Лебедев и др., 1972),
В процессе формирования главного побега прослеживается изменение морфологической структуры верхушечной меристемы, что проявляется в изменении ее формы и размеров. От появления всходов до осеннего кущения высота конуса нарастания увеличивается в 11-22 раза, ширина (диаметр) - в 9,5-23 раза; высота точки роста - в 4-9 раз, ширина - в 2-28 раз.

Главный побег костра ортотропный, удлиненный вегетативный. В условиях культуры зона кущения главного побега при весеннем посеве имеет 4-5 узлов и междоузлий протяженностью 2-3 мм, при летнем 6-8 узлов и протяженность-5-6 мм.

Почки в зоне кущения главного побега различаются по емкости и форме: 1-2 нижние почки округлые, тупые, направлены перпендикулярно оси побега, т. е. горизонтально поверхности почвы. Формирование зоны кущения главного побега продолжается 20-25 дней. Удлиненная часть главного побега формируется 60-80 дней. Первая боковая почка главного побега трогается в рост при развертывании пятого зеленого листа (Чибрик, 1968).

Темп листообразовательной деятельности конуса нарастания главного побега резко меняется в течение вегетационного периода: в начале развития продолжительность пластохрона составляет 7-9 дней, в конце вегетационного периода - 14. Средняя продолжительность пластохрона 6 дней (Лебедев, 1968).

Боковые побеги формируются из почек, расположенных в пазухах листьев в зоне укороченных междоузлий. Пазушная почка имеет большее число листовых образований по сравнению с зародышевой почкой.

Емкость зрелой боковой закрытой почки 7-10 валиков, а открытой верхушечной почки растущего побега - от 5-6 до 8-9 валиков (Lamp., 1952; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971). В верхушечной почке корневищного побега, сохраняющегося на зиму под землей, осенью насчитывается 8-10 валиков. Боковые почки, расположенные по длине плагиотропной части побега, имеют в среднем 3 зачатка низовых листьев (Борисова, 1960).

Боковые почки закладываются в пазухе колеоптиле и далее в пазухах вышесидящих настоящих зеленых листьев в зоне укороченных междоузлий. Закладываются они и в пазухах зеленых листьев в зоне удлиненных междоузлий побега, но здесь боковые почки полностью не формируются и постепенно дегенерируют. Боковые почки образуются и по длине плагиотропной части побегов. Расположены они на верхней и нижней стороне корневища. Почки нижней стороны крупнее, чем верхней.

В боковые побеги развертываются почки зоны кущения. Почки, расположенные в зоне удлиненных междоузлий, в побеги не развертываются.

Первые плагиотропные побеги в зоне кущения главного побега начинают формироваться при развертывании на нем 4-6 зеленого листа. Плагиотропная часть первых корневищных побегов короткая (2-4 см), и скоро они переходят в ортотропное. положение. Начиная с 3-4 порядка побегов длина плагиотропной части побегов резко возрастает.

В естественных ценозах у растений костра семенного происхождения первыми генеративными побегами, как правило, становятся побеги III и последующих порядков.

Вытягивание и сегментация конусов нарастания будущих генеративных побегов начинается в осенний период. Соцветие формируется после перезимовки. В весенний период у будущих генеративных побегов после развертывания 2-3 зеленых листьев и заложения на конусе нарастания 1-3 листовых зачатков начинает закладываться соцветие (Серебряков, 1952; Борисова, 1960).

Для костра безостого характерно довольно интенсивное кущение, хотя характер и интенсивность кущения в "значительной степени изменяются в ходе онтогенеза. В естественных ценозах в период максимального развития особей в течение вегетационного сезона образуется 2-3 порядка побегов и в целом в парциальном кусте насчитывается до 15 побегов.

По мере старения растений длительность вегетации парциального куста сокращается до 1-2 лет. В парциальном кусте прослеживается не более 3 порядков побегов. Новые парциальные кусты (плагиотропные побеги) формируются не ежегодно. Рост плагиотропных побегов начинается, как правило, после отмирания материнского побега в надземной части.

В ходе онтогенеза может формироваться корневищная (корневищно-кустовая) и кустовая жизненные формы.

Зацветают побеги костра в Московской обл. в конце июня - начале июля. Цветение может продолжаться до сентября. Интенсивное цветение наблюдается в течение двух недель с момента зацветания. В дождливую погоду цветение наступает позднее и растягивается на более продолжительный период. В засушливые годы отмечается раннее цветение, продолжающееся не более недели. Метелка цветет 6-10 дней. Цветение начинается в верхней части и идет в базипетальном направлении. В пределах колоска первыми зацветают нижние цветки и процесс цветения распространяется в акропетальном направлении.

В колосках ежедневно раскрывается 1-2, иногда 3-5: цветков. Цветки раскрываются в течение 1,5-3 мин. Скорость роста тычиночных нитей составляет -1--1,5 мм/мин. Попадание собственной пыльцы на рыльце того же цветка невозможно, так как вскрытие пыльников происходит после их опрокидывания и повисания на тычиночных нитях ниже рыльца. Цветет во второй половине дня: между 15 и 20 ч. Массовое раскрывание цветков от 16 до 17 ч.

Цветение взрывчатое и порционное.

Способы размножения и распространения. Размножение костра осуществляется семенным и вегетативным путем. Наибольшей потенциальной возможностью для вегетативного размножения обладают особи генеративного периода, когда они достигают максимального ветвления и характеризуются наивысшей жизненностью. В естественных ценозах, если особи костра обладают сравнительно высокой жизненностью, они могут неопределенно, долго возобновляться и поддерживать достаточно высокую численность преимущественно вегетативным путем.

В культуре одновидовые популяции костра значительно изреживаются на 2-5 год жизни. Падает численность, резко сокращается побегообразовательная способность, а следовательно, и потенциальная возможность вегетативного размножения. Сравнительно быстрое выпадение костра в культуре связано прежде всего с накоплением в верхних слоях почвы большого количества подземных органов растений, которые в этих условиях медленно разлагаются.

В естественных ценозах семенное размножение имеет меньшее значение для самоподдержания и возобновления ценопопуляций костра, хотя потенциальная возможность для этого есть. По нашим наблюдениям в пойме Оки семенная продуктивность костра колеблется от 23,8 до 144,5;. число семян на 1 м2 - от 114 до 18 000 в зависимости от обилия костра в ценозе и жизненности отдельных растений. Из них число всхожих семян на 1 м2-105- 16 700, но число проростков в ценозе невелико: лишь единичные экземпляры достигают взрослого состояния.

Экология. Костер безостый встречается в условиях от лугово-степного до сыролугового увлажнения - 62-80 ступени шкалы Раменского. По Г. Элленбергу (Ellenberg, 1974), костер находится на 4 ступени шкалы увлажнения, т. е. растет на сухих и свежих почвах. Особо устойчив к затоплению (до 40-53 дней). Максимальную биомассу костер формирует при оптимальной длительности заливания полыми водами (Хитрово, 1967). Хорошо переносит перекрытие достаточно мощным наилком в связи со способностью перемещать почки возобновления в поверхностные слои почвы, например перекрытие супесчаным и песчаным наилком мощностью 5-10 см. Отрицательно реагирует на близкое расположение почвенно-грунтовых вод, хотя отношение к уровню грунтовых вод может изменяться в зависимости от механического состава почв и режима удобрений. Лучше произрастает на слабокислых или нейтральных почвах, не может произрастать в анаэробных условиях (Шлыгина, 1926; Работнов, 1974).

Костер требователен к освещению, в связи с чем лучше растет на открытых и слабозатененных местах. Г, Элленберг (Ellenberg, 1974) располагает его между полусветолюбивыми и светолюбивыми видами (3 ступень шкалы, не менее 50% от полной освещенности).

Относится к группе высокоморозостойких растений, не вымерзает даже в малоснежные и суровые зимы. Почки в зоне кущения-сохраняются при минус 46°, а при весенних заморозках - при минус 18°. Мало устойчив к ледяной корке (Колосова, 1947; Работнов, 1974).

Костер требователен к богатству почв, в наибольшем обилии встречается на почвах богатых - 11-20 ступени шкалы богатства почв (Раменский и др., 1956). Среднесолеустойчив.
Отзывчив на внесение удобрений, особенно азотные. Положительное влияние на продуктивность костра оказывают и калийно-фосфорные удобрения. Менее четко проявляется влияние калийных удобрений (Савицкая, 1966; Работнов, 1974).

Костер безостый в горах распространен до среднего пояса (2000-2800 м). В субальпийской зоне встречается, как правило, на открытых склонах (Ларин и др., 1950; Быков, 1960).

Фитоценология. В пределах ареала костер часто выступает в качестве содоминанта и доминанта во многих естественных ценозах лугов и степей. Постоянно произрастает на залежах, в кустарниках, светлых лесах, по балкам, особенно, где хорошо выражены наносы. (Любарский, 1968). На пойменных ценозах костер нередко является доминантом и может формировать монодоминантные растительные сообщества (Лихачев, 1959). Чаще всего это наблюдается на участках при внесении повышенных доз азотных удобрений и сенокосном использовании растительных сообществ.

Численность популяций костра в значительной степени изменяется в зависимости от местообитаний и антропогенного воздействия на растительные сообщества. По нашим данным, в изученных ценозах численность ценопопуляций костра колебалась от 4-5 до 105 особей на 1 м². Соответственно положению вида в ценозе меняется и структура возрастных спектров, жизненность особей отдельных возрастных групп и ценопопуляций в целом.

В растительных сообществах, где костер занимает доминирующее положение, ценопопуляций характеризуются полночленным возрастным спектром. В структуре возрастного спектра преобладают растения генеративного и постгенеративного периода; особи прегенеративного периода также представлены достаточно полно с максимумом на группе молодых вегетативных растений, что обусловлено здесь интенсивным вегетативным размножением. При уменьшении численности возрастные спектры продолжают сохранять полночленность, но в их строении начинают преобладать субсенильные и сенйльные растения. Участие растений генеративного и особенно виргинильного периода падает в.связи с понижением эффективности вегетативного размножения.

Довольно сильное отрицательное влияние на костер оказывает овсяница луговая, лисохвост луговой, люцерна желтая, мышиный горошек, вербейник.

Хозяйственное значение. Костер безостый - ценное кормовое растение, широко используется в луговодстве и полевом травосеянии, а также в борьбе с эрозией почв в овражных районах европейской части СССР, в горных районах.

В условиях культуры максимальный урожай костер дает на второй год жизни, высокая биомасса здесь сохраняется в течение 2-5 лет в зависимости от плодородия почвы.

Литература: Биологическая флора Московской области. Вып. 5. Издательство Московского университета, 1980