Ручейники (Trichoptera) - насекомые с полным превращением. Ручейники населяют реки, ручьи, озера и водохранилища. Широко распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Личинки и куколки ручейников живут в воде, а взрослые насекомые являются наземными обитателями, держатся на берегу среди растительности, неподалеку от водоемов, где проходило их развитие. Большинство видов личинок ручейников растительноядные, взрослые особи не питаются.

Ручейник, Halesus tesselatus, самка, фото насекомые фотография
Halesus tesselatus, самка

Строение

Взрослые насекомые напоминают небольших неярко окрашенных ночных бабочек, но их тело и особенно передние крылья покрыты волосками (а не чешуйками, как у бабочек). Голова взрослого ручейника округлая, ротовое отверстие направлено вниз, с 2 крупными фасеточными глазами по бокам и нередко с 2-3 простыми глазками на верхней и передней поверхностях. Теменные глазки приближены к краям сложных глаз; лобный глазок расположен между основаниями усиков и направлен вперёд. Усики нитевидные, по длине обычно сравнимы с передними крыльями, иногда заметно короче или гораздо длиннее (Macronematinae, Leptoceridae).

Грудь состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди и укороченной заднегруди. Тазики ног ручейников сильно удлинены, сросшиеся с грудью. Лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов. На стернитах V-VII сегментов обычно располагаются отверстия феромонных желез.

Крылья перепончатые, развиты на средне- и заднегруди. Передние длиннее задних. Как и тело, они покрыты волосками, иногда участки крыльев могут быть покрыты щетинками. По краям крыльев развита краевая бахрома из волосков или волосковидных чешуек, размер этой бахромы у мелких видов может более чем в 2 раза превышать ширину заднего крыла. Крылья ручейники всегда складывают «домиком».

Тело личинки ручейников цилиндрическое, четко подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова личинок имеет вид капсулы с широким затылочным отверстием. Головная капсула подразделена на четыре склерита (щитка): наличниково-лобный, два боковых и вентральный (горло).

Серикостома (Sericostoma), фото насекомые фотография
Серикостома (Sericostoma), личинка с домиком

Наличниково-лобный щиток имеет вид продолговатого равностороннего треугольника. У многих видов на наличниково-лобном щитке имеется характерный точечный рисунок. Жвалы крепкие, долотовидные или ножевидные. Нижние челюсти срослись с нижней губой и образуют челюстно-губной орган, в состав которого входят также подподбородок и подбородок; в срединной лопасти органа заканчиваются прядильные железы, они выделяют клейкое вещество для постройки домика.

Грудь состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. У большинства видов передне- и среднеспинка склеротизованы, а заднеспинка остается кожистой и несет лишь несколько маленьких щитков. У некоторых семейств щиток имеется только на переднеспинке. Ноги ходильного типа. Передние короче средних и задних, которые бывают у некоторых видов особенно длинными.

Брюшко состоит из девяти мягких кожистых сегментов, которые отделяются перехватами. На IX сегменте имеются анальные ножки с коготками на концах. Дыхание осуществляется посредством жабр или через кожу. У большинства личинок есть трахейные жабры, которые могут быть одиночными или могут иметь по нескольку нитей в пучках. У некоторых видов имеются анальные жабры.

Четыре крыла, покрытые мелкими волосками; задние крылья большей частью крупнее передних. Жвалы рудиментарны. Нижние челюсти образуют короткий хоботок.

Окраска

Окрас обычно сероватый, бурый или коричневый.

Oligotricha striata, экзувия куколки, фото насекомые фотография
Oligotricha striata, экзувия куколки

Распространение

Ручейники широко распространены на всех континентах, кроме Антарктиды, и на многих океанических островах.

Размеры

Длина тела ручейников от 2 до 30 мм, размах крыльев от 5 до 90 мм.

Продолжительность жизни

Взрослые ручейники живут лишь несколько дней: после спаривания и откладки яиц погибают.

Питание

Большинство видов ручейников является растительноядными, но ряд видов относится к хищникам. Взрослые ручейники, в отличие от личинок, почти не питаются, срок их жизни ограничен 1-2 неделями. Некоторые виды во взрослом состоянии могут потреблять медвяную падь.

Среда обитания

Личинки и куколки ручейников живут в воде, а взрослые насекомые (имаго) являются наземными обитателями, держатся на берегу среди растительности, неподалеку от водоемов, где проходило их развитие. Встречаются личинки ручейников преимущественно среди водной растительности на различных грунтах: песчаных, илистых, каменистых, а также среди детрита. Предпочитают участки водоемов с чистой водой, насыщенной кислородом, могут служить показателями сапробности водоемов. Личинки живут как в домиках из песчинок, мелких камешков и растительных частиц, так и без домиков - свободно. Куколки же всех видов помещаются в домиках.

Образ жизни

Взрослые насекомые живут на суше, но держатся у воды; быстро бегают, но летают плохо, некоторые виды ручейников совсем не могут летать. Взрослые ведут ночной образ жизни и их привлекает свет.

Мистацидес длинноусый (Mystacides longicornis), фото насекомые фотография
Мистацидес длинноусый (Mystacides longicornis), самка

Размножение и развитие

После спаривания самка ручейника откладывает склеенные слизистой массой яйца, прикрепляя их к подводным камням или растениям. У некоторых видов самки спускаются под воду для яйцекладки. Выход личинок из яиц происходит через три недели. Как большинство личинок насекомых с полным превращением, они имеют хорошо развитые мандибулы и хорошо развитые грудные ноги, но абдоминальные конечности обычно отсутствуют (за исключением пары на последнем абдоминальном сегменте, каждая нога может нести сильный «анальный коготь»). Превращение личинки во взрослое насекомое происходит через стадию куколки.

Личинки ручейников способны к выделению шёлка с помощью пары длинных шёлковых желез, которые открываются общим протоком на нижней губе. Этот шёлк используется для образования гнёзд или трубочек, или как клей для создания разнообразных чехлов, часто включающих песок и маленькие камешки, или кусочки листьев и веточек; каждый род или даже вид строит чехол определённого вида.

Почти все личинки ручейников строят чехлик или домик. Простейшая форма чехликов - тростниковая трубочка. Более сложная постройка - трубчатый футляр из отдельных кусочков листьев, которые личинка выгрызает и располагает по спиральной линии. В зависимости от вида ручейников строительный материал может варьироваться. Иногда материал постройки располагается черепицеобразно, причём материалом служат либо кусочки тростника, либо отрезки листьев и обломки коры.

Для постройки своих чехликов ручейники используют мох, травинки, кусочки отмершего дерева, свежие древесные веточки, хвою, стебли хвоща, смешанные с другими растительными остатками; они прикрепляют к своему жилищу и мелкие раковинки, и шелуху подсолнечника. Иногда постройки могут быть не из растительных остатков, а из мелких раковинок, например, горошинок, мелких катушек, молодых лужанок и других моллюсков. В случае опасности личинки забираются в свой домик и затыкают вход в него своей головой, покрытой бронёй из хитина.

Реже встречаются личинки, которые не имеют чехликов, - так называемые камподеовидные личинки. Такие личинки в основном являются хищниками, строящими особые ловчие сети из тонких паутинных нитей. Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам.

Свободноживущая личинка ручейника Rhyacophila carolina, фото насекомые фотография
Свободноживущая личинка ручейника Rhyacophila carolina около своего домика

Личинка окукливается под водой в построенном ей чехлике. Куколка обладает зачатками крыльев, очень длинными усиками, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры. Куколка может быть снабжена длинными плавательными ногами. На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Личиночная фаза ручейников длится около года. Для выхода имаго куколка всплывает на поверхность, действуя как вёслами гребными средними ногами. Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц. Местами, в больших водоемах, вылет бывает массовый.

Хозяйственное значение

Ручейники являются важным компонентом водных пищевых цепей, поскольку их личинками питается много видов пресноводных рыб; рыбаки используют личинок ручейников как наживку при ловле форели нахлыстом.

Отряд делится на два подотряда: кольчатощупиковые и цельнощупиковые.

Подотряд кольчатощупиковые - Annulipalpia. Личинки большинства семейств обитают в текучих водах: как в небольших ручьях и горных потоках, так и в больших равнинных реках. Некоторые виды встречаются в стоячих водоемах. Большая часть видов живет без домиков, строит ловчие сети и, будучи хищниками, питаются организмами планктона и бентоса.

Подотряд цельнощупиковые - Integripalpia. Личинки населяют разнообразные водоемы, как текучие, так и стоячие; встречаются в ручьях, в мелких порожистых реках, в больших равнинных реках, а также в озерах; живут в домиках-трубках, сложенных из кусочков детрита, песчинок, камешков или отрезков листьев. Большая часть видов питается растительной пищей.

Скопление личинок ручейников, фото насекомые фотография
Скопление личинок ручейников

Древнейшие ручейники были найдены в среднем (230 млн лет назад) и верхнем триасе, они относятся к вымершему семейству Necrotauliidae. В настоящее время описано около 15 тысяч видов ручейников, включая 685 ископаемых видов, объединённых в 56 семейств.

Систематика отряда Ручейники (Trichoptera):

  • Подотряд/Подпорядок: Annulipalpia Martynov, 1924 = Кольчатощупиковые
    • Надсемейство: Hydropsychoidea Curtis, 1835 =
      • Семейство: Arctopsychidae =
      • Семейство: Dipseudopsidae =
      • Семейство: Ecnomidae Ulmer, 1903 =
      • Семейство: Electralbertidae =
      • Семейство: Hyalopsychidae =
      • Семейство: Hydropsychidae Curtis, 1835 =
      • Семейство: Polycentropodidae Ulmer, 1903 =
      • Семейство: Psychomyiidae Walker, 1852 =
      • Семейство: Xiphocentronidae =
    • Надсемейство: Hydroptiloidea Stephens, 1836 =
      • Семейство: Ptilocolepidae Martynov, 1913 =
    • Надсемейство: Necrotaulioidea Handlirsch, 1906 =
      • Семейство: Necrotauliidae =
    • Надсемейство: Philopotamoidea Stephens, 1829 =
      • Семейство: Philopotamidae Stephens, 1829 =
      • Семейство: Stenopsychidae =
    • Надсемейство: Rhyacophiloidea Stephens, 1836 =
      • Семейство: Glossosomatidae Wallengren, 1891 =
      • Семейство: Hydrobiosidae =
      • Семейство: Hydroptilidae Stephens, 1836 =
      • Семейство: Prorhyacophilidae =
      • Семейство: Rhyacophilidae Stephens, 1836 =
  • Подотряд/Подпорядок: Integripalpia = Цельнощупиковые
    • Надсемейство: Leptoceroidea Leach, 1815 =
      • Семейство: Atriplectididae =
      • Семейство: Calamoceratidae Ulmer, 1905 =
      • Семейство: Kokiriidae =
      • Семейство: Leptoceridae Leach, 1815 =
      • Семейство: Limnocentropodidae =
      • Семейство: Molannidae =
      • Семейство: Odontoceridae Wallengren, 1891 =
      • Семейство: Philorheithridae =
    • Надсемейство: Limnephiloidea Kolenati, 1848 =
      • Семейство: Apataniidae Wallengren, 1886 = Апатании
      • Семейство: Brachycentridae Ulmer, 1903 =
      • Семейство: Goeridae Ulmer, 1903 =
      • Семейство: Lepidostomatidae Ulmer, 1903 =
      • Семейство: Limnephilidae Kolenati, 1848 =
      • Семейство: Oeconesidae =
      • Семейство: Pisuliidae =
      • Семейство: Rossianidae =
      • Семейство: Taymyrelectronidae =
      • Семейство: Uenoidae Iwata, 1927 =
    • Надсемейство: Phryganeoidea Leach, 1815 =
      • Семейство: Baissoferidae =
      • Семейство: Dysoneuridae =
      • Семейство: Kalophryganeidae =
      • Семейство: Phryganeidae Leach, 1815 =
      • Семейство: Phryganopsychidae =
      • Семейство: Plectrotarsidae =
    • Надсемейство: Sericostomatoidea Stephens, 1836 =
      • Семейство: Anomalopsychidae =
      • Семейство: Antipodoeciidae =
      • Семейство: Barbarochthonidae =
      • Семейство: Beraeidae Wallengren, 1891 =
      • Семейство: Calocidae =
      • Семейство: Chathamiidae =
      • Семейство: Conoesucidae =
      • Семейство: Helicophidae =
      • Семейство: Helicopsychidae Ulmer, 1906 =
      • Семейство: Hydrosalpingidae =
      • Семейство: Petrothrincidae =
      • Семейство: Sericostomatidae Stephens, 1836 =
    • Надсемейство: Tasimioidea Riek, 1968 =
      • Семейство: Tasimiidae =
    • Надсемейство: Vitimotaulioidea Sukatsheva, 1968 =
      • Семейство: Vitimotauliidae =

Литература: Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Гидрометеоиздат. Ленинград, 1977