Коллемболы, или ногохвостки (Collembola) - мелкие, всеядные, свободноживущие членистоногие. Распространены коллемболы по всему миру, большая часть видов обитает в подстилке. Ногохвостки - фитофаги и сапрофаги. Окраска зависит от среды обитания. Чаще всего коллемболы живут среди остатков растений, разлагающихся возле поверхности почвы. Развитие без превращения. Полезные насекомые, играющие важную роль в почвообразовании.

Этимология

Название - Collembola - происходит от др. гр. «κλλλα kólla» - «клей» и «μμβολο é émbolos» - «колышек». Это название было дано из-за трубчатого придатка (коллофора), который секретирует липкую жидкость.

Водяной сминтуридес (Sminthurides aquaticus), фото насекомые фотография
Водяной сминтуридес (Sminthurides aquaticus), самец и самка

Строение

Коллемболы - насекомые с продолговатым или округлым телом. Простые глаза образуют скопления по бокам головы, наподобние составных глаз. У видов, живущих в почве, глаза отсутствуют. Тело, защищено тонкой кутикулой, удлиненное (членистоногие) или шаровидное. Усики длинные, состоящие из 4-6 члеников. Ротовые органы расположены в ротовой капсуле головы, грызущего или колюще-сосущего типа.

Брюшко состоит из 6 сегментов. На 4-м сегменте находится прыгательная вилка, которая цепляется за придаток 3-го сегмента (зацепку) и позволяет животному высоко и далеко подпрыгивать, у некоторых видов до 1 метра. У некоторых видов прыгательная вилка отсутствует. На 1-м сегменте находится специальный придаток - брюшная трубка (коллофора), секретирующая липкую жидкость, которая при приземлении помогает ногохвостке уцепиться за поверхность. На конце тела нередко бывают развиты хвостовые шипы.

Дыхательная система недоразвита (дыхание кутикулярное, происходит через пористую кутикулу), мальпигиевы сосуды отсутствуют. Анатомические различия, существующие между различными видами, частично зависят от морфологии и состава почвы. Обитатели поверхности, как правило, крупнее, имеют более темные пигменты, более длинные усики и функционирующую вилку. Глубокопочвенные обитатели, как правило, не пигментированы, имеют удлиненные тела и редуцированную вилку.

Окраска

Окраска зависит от среды обитания. У обитающих в почве ногохвосток она белая, у живущих на поверхности зелёных растений - зелёная. У видов, обитающих в лесной подстилке или в войлоке отмерших травянистых растений, она может быть сероватой и бурой.

Неануры (Neanura muscorum), фото насекомые фотография
Неануры (Neanura muscorum)

Распространение

Распространены коллемболы по всему миру. Очень много видов в умеренных широтах и тропиках, встречаются даже в Арктике и Антарктике там, где есть мох или лишайник. Коллемболы встречаются от влажных тропических лесов до границ полярных льдов и ледников. Некоторые виды обитают в муравейниках. В умеренной зоне активны зимой (за исключением периодов заморозков), весной и осенью.

Питание

Фитофаги и сапрофаги. Питаются ногохвостки отмершей органикой, грибами, бактериями, водорослями и пр. Некоторые виды питаются листвой растений (Sminthurus viridis) или их корнями (Onychiuridae). Существуют также плотоядные коллемболы (виды рода Friesea), питающиеся нематодами, простейшими и коловратками.

Размеры

Взрослые особи, в основном, имеют размер тела 1-5 мм (минимально 0,1 и максимально 17 мм).

Среда обитания

Коллемболы населяют главным образом подстилку и верхние горизонты почвы. Предпочитают влажные места обитания, встречаются на стволах деревьев, скалах, мхах, лишайниках. Существуют специализированные виды, заселяющие приливно-отливную зону на морском берегу, на поверхности водоёмов (Podura aquatica), в траве (Sminthuridae), на снегу в горах (Entomobrya nivalis), в пещерах, на болотах и другие жизненные формы. Глубокопочвенные виды живут на глубине более метра. Большинство видов коллембол очень чувствительны к высыханию.

Образ жизни

Чаще всего ногохвостки живут среди остатков растений, разлагающихся возле поверхности почвы. В умеренных регионах некоторые виды почти исключительно древесные. Виды, живущие в почве, в отличие от других коллембол, не имеют органа для прыганья, кроме того, их тело достаточно вытянутое, а конечности короткие, что дает им возможность хорошо передвигаться под землей. Некоторые виды ногохвосток обитают на поверхности растений и даже на поверхности воды. При этом виды, живущие на поверхности воды, могут прыгать, отталкиваясь от ее поверхности. Численность этих животных может быть очень большой, в почвах лесов и лугов на каждом 1м² может насчитываться несколько десятков тысяч особей.

Томоцерус минор (Tomocerus minor), фото насекомые фотография
Томоцерус минор (Tomocerus minor), или «снежная блоха»

При сильном повышении температуры окружающей среды коллемболы обладают способностью уменьшать размер своего тела на целых 30% через линьку. Уменьшение размеров контролируется генетически.

Размножение и развитие

Коллемболы - раздельнополые животные. У них внешнее оплодотворение со сложным поведенческим механизмом, сопровождаемым «ритуалами». Самец откладывает сперматофор на растения или почву, а самка захватывает его половым отверстием. Яйца очень чувствительны к влажности окружающей среды. Развитие без превращения: из яйца выходят коллемболы по строению похожие на взрослых особей. Многие виды коллембол, преимущественно глубокопочвенные, развиваются партеногенетически. Ногохвостки линяют несколько раз за весь период их жизни.

Хозяйственное значение

В лабораторных условиях являются биоиндикатором загрязнения. Ногохвостки хорошо известны как вредители некоторых сельскохозяйственных культур. Люцерновая блоха (Sminthurus viridis) наносит серьезный ущерб сельскохозяйственным культурам и считается вредителем в Австралии. Представители семейства Onychiuridae питаются клубнями и листьями редьки и повреждают их в какой-то степени. С другой стороны, ногохвостки - полезные насекомые, играющие важную роль в почвообразовании, они разлагают растительные и животные остатки с образованием гумуса и минеральных веществ.

Характерным признаком большинства ногохвосток служит способность совершать прыжки с помощью прыгательной вилки (фурки), поэтому их иногда называют «земляные блохи» («снежные блохи», «водяные блохи» и пр), хотя они никакого отношения к блохам не имеют.

Пещерная коллембола (Dicyrtoma fusca), фото насекомые фотография
Пещерная коллембола (Dicyrtoma fusca)

Ископаемые коллемболы встречаются редко, большинство из них находятся в янтаре. Ногохвостки известны с девонского периода (более 400 млн лет назад), палеонтологические находки Rhyniella praecursor. Описано более 3 600 видов ногохвосток, включая 24 ископаемых вида.

Систематика подкласса Коллемболы, вилохвостки (Collembola):

  • Отряд/Порядок: Entomobryomorpha Börner, 1913 =
    • Надсемейство: Coenaletoidea =
      • Семейство: Coenaletidae =
    • Надсемейство: Entomobryoidea =
      • Семейство: Entomobryidae = Энтомобрииды
        • Род: Entomobrya Rond. = Энтомобрия
        • Род: Sinella Brook. = Синелла
      • Семейство: Microfalculidae =
      • Семейство: Oncobryidae =
      • Семейство: Paronellidae =
      • Семейство: Praentomobryidae =
    • Надсемейство: Isotomoidea =
      • Семейство: Actaletidae =
      • Семейство: Isotomidae = Изотомиды
        • Род: Anurophorus Nic. =
        • Род: Folsomia Willem. = Фольсомия
        • Род: Isotoma Bourl. = Изотома
        • Род: Isotomiella Bagn. =
      • Семейство: Protentomobryidae =
    • Надсемейство: Tomoceroidea =
      • Семейство: Oncopoduridae =
      • Семейство: Tomoceridae = Томоцериды
  • Отряд/Порядок: Neelipleona Massoud, 1971 =
    • Семейство: Neelidae =
  • Отряд/Порядок: Poduromorpha Börner, 1913 =
    • Надсемейство: Gulgastruroidea =
      • Семейство: Gulgastruridae =
    • Надсемейство: Hypogastruroidea =
      • Семейство: Hypogastruridae = Гипогаструриды
      • Семейство: Pachytullbergiidae =
      • Семейство: Paleotullbergiidae =
    • Надсемейство: Isotogastruroidea =
      • Семейство: Isotogastruridae =
    • Надсемейство: Neanuroidea =
      • Семейство: Brachystomellidae =
      • Семейство: Neanuridae = Неануриды
        • Род: Neanura Mcq. =
      • Семейство: Odontellidae =
    • Надсемейство: Onychiuroidea =
      • Семейство: Onychiuridae = Онихиуриды
        • Род: Mesaphorura Born. =
        • Род: Onychiurus Gerv. = Онихиурус
        • Род: Stenaphorura Absol. =
      • Семейство: Tullbergiidae =
    • Надсемейство: Poduroidea =
      • Семейство: Poduridae = Подуры настоящие
        • Род: Podura =
  • Отряд/Порядок: Symphipleona Börner, 1901 =
    • Надсемейство: Dicyrtomoidea =
      • Семейство: Dicyrtomidae = Дициртомиды
    • Надсемейство: Katiannoidea =
      • Семейство: Arrhopalitidae =
      • Семейство: Collophoridae =
      • Семейство: Katiannidae =
      • Семейство: Spinothecidae =
    • Надсемейство: Sminthurididoidea =
      • Семейство: Mackenziellidae =
      • Семейство: Sminthurididae =
    • Надсемейство: Sminthuroidea =
      • Семейство: Bourletiellidae =
      • Семейство: Sminthuridae = Подуры шаровидные, сминтуриды
        • Род: Arrhopalites Born. =
        • Род: Deuterosminthurus Born. =
        • Род: Heterosminthurus Stach. = Подура разновидная
        • Род: Sminthurus J.M.Glime, 2015 = Подуры шаровидные
    • Надсемейство: Sturmioidea =
      • Семейство: Sturmiidae =