Подотряд: Alcae = Чистики

    Подотряд чистиковые птицы включает только одно семейство - Alcidae, объединяющее около 20 видов морских птиц, всю жизнь проводящих в открытом море и связанных с сушей только в период размножения.  Чистики - птицы средней или даже мелкой величины. Мелкие виды при длине около 20 и размахе около 35 см весят около 100 г (конюги); крупные имеют несколько более 40 см в длину при размахе примерно в 70 см и при весе около 700—800 г и даже более килограмма (кайры). Водные (морские) птицы типичного «ныркового» сложения с плотным веретенообразным туловищем, короткими четырехпалыми далеко отнесенными назад ногами, пальцы которых соединены перепонками; клюв умеренной длины или короткий, обычно сжатый с боков, разнообразной формы, у многих видов в брачном наряде со своеобразными выростами, пластинками и другими «украшениями». Ноздри щелевидные или округлые, защищенные от воды кожистым клапаном. 
Оперение у чистиков короткое и жесткое, расстояния между бородками небольшие, аптерии узкие; число перьев очень велико: у толстоклювой кайры Кафтановским подсчитано 13821 перо, у тонкоклювой —12903, у гагарки—11576; у тупика — 9073, у североатлантического чистика—8677; плотность оперения примерно в 2 раза больше, чем у чаек. Оперение плотно прилегает к телу и окрашено неярко: или в темные бурые, или серые, или черноватые цвета, или, если оперение двухцветное, то спинная сторона темная, а брюшная — светлая. Резко выраженный сезонный и возрастной диморфизм, но окраска самцов и самок одинаковая. Цевка неоперенная. Крылья узкие и короткие, хвост короткий. Число первостепенных маховых — 11 (первое рудиментарно); внутренние (задние) второстепенные маховые укорочены; рулевых 6—8 пар (у одного вида даже 9).
Чистики - водоплавающие птицы, главным образом дневные (но некоторые виды активны и ночью), морские; с сушей связаны только в период гнездования, кормятся на море, где проводят и весь негнездовый период.
Пища у крупных видов — преимущественно мелкая пелагическая рыба, у мелких - морские беспозвоночные (ракообразные, полихеты и т. д.). Добывается пища путем ныряния и плавания под водой (при этом птицы, наподобие пингвинов, пользуются и крыльями). Плавая под водой, чистики держат крылья в полусогнутом положении, делая ими короткие взмахи вниз и назад (до 15—20 взмахов в минуту, Кафтановский). Перемены направления движения под водой производятся при помощи лапы. Средняя продолжительность пребывания под водой крупных видов 30—40 сек. и до 1 минуты.
Добыча захватывается клювом, имеющим весьма разнообразную форму: у чистиков он почти прямой и заостренный, у гагарок — высокий и сжатый с боков (быть может в связи с рытьем нор), у конюг нижняя челюсть имеет форму ложки (питание планктоном). Крючок на конце клюва у тупиков и гагарки, по-видимому, облегчает им ловлю рыбы, так как эти птицы — в отличие от кайр — приносят к гнезду по 3—4 рыбки в каждом углу рта, зажимая их плотно между разрезом клюва и языком. Мышцы, закрывающие клюв, очень развиты, в связи с чем в затылочной области (в особенности на ossupraoccipitale, где прикрепляются височные мышцы и мускул, закрывающий клюв m. depressor mandibulae) имеются сильно развитые гребни (однако у тупиков в связи с особенностями строения их клюва эти гребни едва ли видны). Сильно развиты и мускулы, поворачивающие голову, что отражается на большой величине остистых отростков первых трех шейных позвонков.
О глоточных мешках, имеющихся у мелких видов, кормящихся планктическими ракообразными, уже упоминалось (Портенко, 1934, 1948).
Полет чистиковых напоминает в известной мере движение по воздуху нырковых уток и поганок. Весовая нагрузка крыла очень значительна — примерно в 3 раза больше, чем у чаек (напр., у тонкоклювой кайры 2,60 г/см²; у толстоклювой кайры — 2,48; у гагарки —2,27; у тупика — 2,27; у серебристой чайки — 0,76; у большой морской чайки — 0,70; у моевки — 0,58; но у чернозобой гагары — 2,08; у краснозобой гагары — 1,5 г/см², по Кафтановскому). Высокая весовая нагрузка требует большой частоты взмахов крыльев (по киносъемке в заповеднике «Семь Островов» на восточном Мурмане у кайр не менее 8 полных взмахов в секунду). Скорость полета весьма велика. Рулем служит не рудиментарный хвост, а большие перепончатые расправленные лапы. Поворотливость слабая, планирование и скольжение, по-видимому, вовсе отсутствуют. Полетом чистиковые пользуются ограниченно, лишь для перемещения с мест отдыха и гнездовий на место кормежки. Даже сезонные миграции совершаются, по-видимому, главным образом вплавь.
Взлет с ровной поверхности суши для чистиков по всей вероятности невозможен — слетают они с обрывов или хотя бы с наклонной поверхности или с воды, но на последней — после долгого разбега (10—12 м), с частым хлопаньем крыльев.
Эти особенности полета (и плавания) хорошо выражены в структуре двигательного аппарата. Крыло острое, но небольшое и короткое (особенно по сравнению с чайками, укорочены предплечье и маховые перья); проксимальная часть крыла уплощена; лучевые кости смещены вперед и наверх и расположены впереди от локтевых (это — приспособление к «полету» под водой, уменьшение встречного сопротивления воды); грудная мускулатура как опускающая, так и поднимающая крыло — m. pectoralis major, m. supracoracoideus, т. latissimus dorsi, m. deltoideus — развита очень сильно в связи с тем, что при полете и при плавании под водой подъем крыла происходит активно; грудина очень длинная, ключица прочная и выгнутая вперед, ребра и реберная мускулатура сильно развита (энергичные изменения объема брюшного воздушного мешка, т. е. удельного веса).
Передвижение чистика по суше крайне затруднено, хотя способность к ходьбе у разных видов различная. Пальцы ног, как правило, длинные; цевка — короткая. Лучше всего ходят по земле тупики и, по-видимому, конюги (у которых и цевки относительно длинней). Эти виды могут даже бегать. При ходьбе тупики, подобно большинству других видов птиц, опираются на пальцы. Возможно, что хорошее развитие лап у тупиков связано с рытьем ими нор для гнезд. Другие виды чистиковых ходят хуже и обычно опираются при ходьбе на цевку. При хождении тело занимает вертикальное положение — у кайры, гагарки; полугоризонтальное — у тупика, горизонтальное—у чистика.
Обмен веществ у чистиковых интенсивный, и скорость пищеварения весьма велика. Относительные размеры сердца высокие (но меньше, чем у чаек); это связано, вероятно, с климатом (правило Гессе): у тонкоклювой кайры сердечный индекс (относительный вес сердца в %) равен 9,69, у толстоклювой — 8,53, у гагарки—11,74, у североатлантического чистика—10,49 (Кафтановский). 
Чистиковые — моногамы. Вопрос о постоянстве пар неясен, но в пользу этого говорит крайний консерватизм гнездовых местообитаний (результаты, в частности, кольцевания на «Семи Островах», восточный Мурман). Потенциальная половозрелость наступает, вероятно, в годовалом возрасте, но реализация ее (возможно по причине отсутствия партнера или места для гнездования) начинается обычно в возрасте около 2 лет, по крайней мере, у крупных видов. На это указывает и имеющийся летом «резерв» холостых годовалых особей у гнездовых колоний. Гнездовья — колониальные (так называемые «базары»), размеры колоний весьма различны: иногда в колонии объединены десятки тысяч птиц, а иногда лишь несколько пар. Некоторые виды (тупики) как правило гнездятся небольшими группами; у других колониальность выражена очень резко (люрики, кайры). Гнезда эти птицы собственно и не строят. Одни виды гнездятся открыто на карнизах береговых обрывистых скал или — реже — на плоских вершинах островов (кайры, гагарки); другие — в щелях между камнями и в других естественных убежищах (чистики, конюги); третьи — в выкапываемых ими норах (тупики). Подстилки не бывает, или бывает только незначительная подстилка из сухих травинок. 
Цикл размножения поздний, так как связан с началом таяния льдов и снега умеет гнездовья. Сильно выраженную, несмотря на колониальность, привязанность к месту гнездования обнаружили окольцованные экземпляры кайры, которые на Семи островах добывались по прошествии многих лет на тех же карнизах, где вывелись. У крупных видов кладка состоит только из одного яйца, у некоторых мелких — из двух. Величина яиц весьма крупна (у толстоклювой кайры — около 11,2% у тонкоклювой — 11,2%, у тупика — 11,1% — 14,2% веса взрослой птицы, по Кафтановскому и Горчаковской). 
Форма яиц варьирует от своеобразно грушевидной у открыто гнездящихся на карнизах видов (это, вероятно, затрудняет скатывание яйца при ветре, толчках и т. п.) до обычной овальной у гнездящихся в норах тупиков. Различна и пористость скорлупы, и ее толщина значительна у открыто гнездящихся видов). В случае утраты яйца чистиковые откладывают второе и даже третье — на этом основано промысловое использование их яиц. Насиживают оба родителя, крупные виды (кайры, гагарки) около 35 дней, мелкие (люрики) около 24—25 дней. У закрыто гнездящихся видов насиживание (как и постэмбриональное развитие) весьма длительно: 27—28 дней — у атлантического чистика, 35 дней — у тупика. Различно, в зависимости от открытого или закрытого гнездования, и развитие птенцов.
Впрочем, у всех видов развитие птенцов протекает по типу, промежуточному между выводковым и птенцовым, так сказать полувыводковому. Но у открыто гнездящихся видов опушение птенца своеобразно, жестко, довольно плотно сцепленное и хорошо защищает птенца от холода и ветра (кайры, гагарки), у закрыто гнездящихся в общем сходно с пухом у чаек — мягкое и ветвистое. Закрыто гнездящиеся птицы долго находятся в гнезде и спускаются на воду вполне развитыми, с выросшими маховыми, в возрасте 35—38 дней (атлантический чистик) или 36—40 дней (тупики). Птенцы открыто гнездящихся видов спускаются на воду, далеко не достигнув полного роста, с недоразвитыми маховыми — при планировании со скал их функционально заменяют большие кроющие, отчасти лапки; возраст птенцов при спуске — около 25 дней (кайры) и даже 19—20 дней (гагарки). У птенцов последней группы развивается своеобразный наряд — мезоптиль.
Линька у взрослых проходит два раза в год. Неполная предбрачная линька бывает в конце зимы — весною, она охватывает мелкое оперение, частично (голова и шея) или полностью, но не маховые и рулевые. Осенью имеет место полная послебрачная линька, когда сменяется все оперение. Маховые выпадают почти одновременно, и птица, держась на воде, проходит «нелетную» стадию. У многих видов при предбрачной линьке развиваются украшающие перья на голове и различного рода выросты и пластинки на клюве (особенно у тупиков и конюг). 
Половой диморфизм выражается в несколько больших (но незначительно) размерах самцов. В первом брачном наряде имеются незначительные отличия в окраске от старых птиц, и часто клюв еще не достигает полных размеров.
Изменчивость окраски может быть выражена формулой: половой мономорфизм, возрастной диморфизм, сезонный диморфизм, географический полиморфизм (последний выражен, впрочем, не резко, и некоторые популяции различаются только размерами). У некоторых видов имеется и групповой диморфизм, «очковая» вариация у тонкоклювой кайры, темнокрылая вариация — у чистика. 
Ископаемые чистики известны с эоцена. Ряд современных видов найден в плейстоцене. В систематическом отношении чистики стоят ближе всего к чайкам и отчасти к куликам.
Чистики распространены в северных широтах, в гнездовое время — по берегам материков и островов, в негнездовое время — в море, преимущественно в прибрежных его частях, но иногда (в особенности молодые особи) встречаются и в открытом море. 
Связь чистиков с сушей ограничивается только потребностью в подходящих местах для гнездования. Специфические условия последних определяют и неравномерное распространение чистиков. Что касается негнездового времени, то тут распространение чистиков в значительной мере определяется гидрологическими условиями (в частности ледовым режимом; поэтому, например, чистики не встречаются зимой в Охотском море, но держатся у севера Новой Земли), а также распространением планктических организмов.
Центром возникновения чистиков следует считать северные части Тихого океана (в пользу этого говорят и палеонтологические данные, так как ископаемые чистики в эоцене известны с берегов Пацифики, в Атлантике же только с миоцена). Можно далее предполагать, что в Атлантику чистики, представленные там хорошо выделившимися эндемиками, проникли уже с миоцена. Полярный же бассейн был заселен атлантической группой чистиков сравнительно недавно, по-видимому, после четвертичного оледенения (Кафтановский).
Надо еще отметить, что современное распространение чистиков, как говорилось, определяется наличием удобных мест для гнездования (скалистые берега) и гидрологическими условиями моря, главным образом ледовыми, а также продуктивностью. Наибольшая численность чистиковых отмечена вблизи от линии так называемого полярного фронта, что особенно хорошо выражено в Атлантическом океане.
Многие виды куликов, отчасти чайки и чистики - объекты охоты. В некоторых районах, где еще сохранились крупные колонии чистиковых и чаек, они имеют промысловое значение: собирают яйца - при правильно организованном промысле часть птиц возобновляет кладки - и используют мясо взрослых птиц. Чайки и крачки в районе колоний и на пролете уничтожают в водоемах и на полях много насекомых, в том числе и вредных, и мышевидных грызунов (крупные чайки - даже сусликов). Много вредных беспозвоночных уничтожают и кулики. Вред рыбному хозяйству на естественных водоемах обычно сильно преувеличивается: чайки и чистиковые поедают много непромысловой "сорной" рыбы (пищевых конкурентов ценных рыб) и уничтожают беспозвоночных, поедающих икру и мальков. Поедая больных и мертвых рыб, чайки выполняют роль санитаров. В последние годы резко возросла гибель чаек и чистиковых от загрязнения воды нефтью и различными ядовитыми промышленными отходами^[1][2].