Офиуры, змеехвостки (Ophiuroidea)

Офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea) - донные морские животные. Офиуры - самый разнообразный класс иглокожих, включающий около 2 000 видов, большинство из которых - обитатели тропических вод. Известны многие светящиеся формы, способные испускать яркий зеленовато-желтый свет. Офиуры ползают по морскому дну, используя свои гибкие руки для передвижения. Наиболее крупными офиурами являются горгоноцефалы (Gorgonocephalus), которые могут достигать 1 м в диаметре.

Ophiothrix suensonii

Этимология

Название «змеехвостки» животные получили за своеобразный способ передвижения: когда они ползут по дну, их лучи извиваются подобно змеям. Это название является калькой с научного названия Ophiura, происходящего от греч. ὄφις - змея, οὐρά - хвост.

Большинство офиур окрашены в темный цвет, но некоторые из них могут быть довольно красочными, особенно представители родов Ophioderma, Ophiolepis, Ophiothrix и Ophiomaza. По образу жизни напоминают морских звезд. Многие из офиур способны к автотомии лучей при различных раздражениях. Автотомированный участок легко регенерирует. Некоторые офиуры способны к бесполому размножению посредством перешнуровывания диска с лучами надвое. Каждая из половин восстанавливает недостающие части диска и лучи (Ophiactis virens).

Строение и физиология

Тело пятилучевое, состоит из центрального диска и лучей, резко обособленных от диска, а не переходящих в него постепенно, как у звезд. Диаметр диска - до 14,3 см (Gorgonocephalus eucnemis), лучи могут достигать длины 70 см. Лучи у офиур членистые - состоят из множества внутренних «позвонков», приводимых в движение межпозвонковыми мышцами. У большинства видов «руки» подвижны, в основном, в горизонтальной плоскости; у ветвистых офиур могут сильно свёртываться на брюшную сторону, ко рту.

Скелет состоит из наружных и внутренних частей; особенно развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольными рядами пластинок: двумя рядами боковых с прикрепленными к ним иглами, одним рядом аборальных и одним рядом оральных, лежащих на месте амбулакральной бороздки луча звезд. Кроме того, внутри луча имеется осевой скелет из ряда массивных известковых члеников, или позвонков. На наружной части находятся микроскопические линзы, превращающие панцирь в некое подобие собирательного глаза. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыты известковыми чешуйками.

Ophiothrix spiculata

У современных офиур края бороздки сошлись и сомкнулись, а полость борозды сделалась замкнутой. Амбулакральные пластинки в области борозды слились попарно и превратились в позвонки, лежащие, таким образом, внутри лучей. На месте срастания краев борозды кожа была мягкой, затем в ней произошло образование ряда оральных пластинок. Полость, получающаяся углублением и обособлением амбулакральной борозды, называется эпиневральной. Позвонки подвижно соединены при помощи мышц, что позволяет лучам змеевидно изгибаться главным образом в горизонтальной плоскости. Пластинки лучей заходят на оральную сторону диска, где образуют околоротовой скелет. В нем особенно заметны 5 интеррадиальных ротовых щитков, один из которых является вместе с тем и мадрепоровой пластинкой.

Пищеварительная система. Рот окаймлен пятью челюстями и ведет в обширный складчатый желудок; задней кишки, порошицы и печеночных придатков нет. За челюстями находится короткий пищевод и желудочная полость, занимающая большую часть дорсальной половины диска. Пищеварение происходит в пределах желудка. Стенка желудка содержит железистые печеночные клетки.

Амбулакральная система отличается от таковой звезд лишь следующими признаками: 1) мадрепоровая пластинка лежит на оральной стороне и имеет всего одну пору, 2) амбулакральные ножки не имеют ни присосок, ни ампул; соответственно они служат не для движения, а для дыхания и отчасти в качестве осязательных щупалец.

Особой дыхательной и выделительной систем не существует. Целом развит у офиур значительно слабее, чем у морских звезд. Он имеется лишь в диске, а в лучи продолжается только в виде сравнительно узкого канала, проходящего над позвонками. Кислород транспортируется по организму гемальной системой, представляющей собой ряд синусов и сосудов, отличных от водной сосудистой системы.

Ophiothrix fragilis

Нервная система имеет существенные особенности. Эктоневральная система представлена околоротовым кольцом и пятью радиальными нервами на оральной стороне лучей, но только вместо поверхностного положения радиальные нервы залегают в эпителии на потолке эпиневральных каналов. Погружается вглубь тканей и околоротовое нервное кольцо. Значение погружения заключается, вероятно, в предохранении нервной системы, лежавшей первоначально поверхностно от внешних механических и иных раздражений. У большинства офиур нет глаз или других специализированных органов чувств.

Расположенная еще глубже гипоневральная система также имеет вид окологлоточного кольца, от которого в лучи отходят парные нервные тяжи. В связи с большой подвижностью лучей и их членистым характером нервные клетки собираются по ходу радиальных нервов в небольшие ганглии соответственно отдельным позвонкам.

Эндоневральная система развита слабо и представляет небольшое кольцо с отходящими от него 5 короткими стволами, расположенными интеррадиально и иннервирующими, по-видимому, половые железы и бурсы.

Перигемальная система, как и у, морских звезд, состоит из околоротового кольца и пяти радиальных сосудов, расположенных между нервными стволами и радиальным амбулакральным каналом. Кроме того, есть аборальное кольцо, посылающее небольшие сосуды к половым железам.

Кровеносная система в общем напоминает таковую морских звезд, но в большинстве случаев развита значительно слабее, а у мелких форм, по-видимому, может редуцироваться. Как правило, имеется околоротовое кольцо, от которого в лучи отходят радиальные кровеносные лакуны.

Ophioderma rubicundum

Половая система. Офиуры раздельнополы. На оральной стороне диска по сторонам от основания лучей находятся 5 пар узких щелей, которые ведут в 10 половых сумок (бурс) - обширные впячивания кожного покрова. В сумки открываются многочисленные мелкие половые железы. Сумки служат не только местом скопления половых продуктов, но у самок оплодотворенные яйца проделывают в них нередко часть своего развития.

Размножение

Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и виды-гермафродиты. Лишь немногие способны размножаться и бесполым путём - разделением надвое, с последующим восстановлением недостающих частей. Половой зрелости достигают на 2-3 год. Размножение чаще всего происходит весной или летом, половые продукты выводятся в воду. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка - офиоплутеус. Реже развитие прямое. Пелагических личинок при этом не развивается, и молодые офиурки покидают материнский организм прямо через генитальные щели. Для некоторых видов характерна забота о потомстве и даже живорождения. Молодежь при этом развивается или на поверхности тела матери или в специальных выростах тела - бурсах. Офиуры обычно достигают половой зрелости через два-три года, становятся взрослыми через три-четыре года и живут до 5 лет.

Образ жизни

Офиуры обитают на морском дне повсеместно, на глубине до 6-8 км. Большинство встречается на глубине более 500 м; населяют и коралловые рифы. Живут на разных почвах, отдельные виды большую часть жизни проводят погрузившись в него. Двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары рук и резко загибая их назад. У некоторых офиур руки ветвятся, и скопление питающихся офиур напоминает настоящий ковёр из щупалец. В нём застревают или активно захватываются мелкие животные (черви, ракообразные, медузы) и взвешенные частицы пищи (планктон).

У офиур развита способность к регенерации лучей, но если отсечь все лучи от диска, животное умрёт. Офиуры часто образуют массовые поселения и служат пищей рыбам. Некоторые офиуры живут на водорослях, губках, кораллах и морских ежах.

Astrocladus euryale

Питание

Офиуры по характеру питания являются слизисто-ресничными фильтраторами. Есть паразитические виды, которые питаются мягкими тканями других животных, также есть офиуры, которые питаются исключительно водорослями.

Паразиты

Основными паразитами, проникающими в пищеварительный тракт или половые органы, являются простейшие. Ракообразные, нематоды, трематоды и полихеты кольчатые также паразитируют на офиурах.

Хозяйственное значение

Офиуры не используются в пищу человеком, хотя они и не ядовиты. Некоторые виды содержатся в рифовых и морских аквариумах, поскольку не представляют опасности для кораллов.

В некоторых биоценозах офиуры являются важным звеном пищевой цепи, поскольку образуют большие скопления и накапливают значительную биомассу на больших площадях дна, в результате чего составляют основу рациона для других обитателей экосистемы.

В классе два современных подкласса, в которые входит от 2064 до 2122 видов из 270 родов и 16 семейств (120 из встречается в России). В ископаемом состоянии известны с нижнего ордовика. Пик разнообразия, по-видимому, был достигнут в мезозое. Офиуры хрупки, и поэтому полные окаменелости в хорошем состоянии встречаются очень редко, что затрудняет правильное понимание их происхождения и эволюции.

Систематика класса Офиуры, змеехвостки (Ophiuroidea):

• Подкласс: Myophiuroidea Matsumoto, 1915 =
  
  • Инфракласс: Metophiurida Matsumoto, 1913 =
    
    • Надотряд/Надпорядок: Euryophiurida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 =
      
      • Отряд/Порядок: Euryalida Lamarck, 1816 =
        
      • Отряд/Порядок: Ophiurida Müller et Troschel, 1840 = Настоящие офиуры
        
    • Надотряд/Надпорядок: Ophintegrida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 =
      
      • Отряд/Порядок: Amphilepidida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 =
        
      • Отряд/Порядок: Ophiacanthida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 =
        
      • Отряд/Порядок: Ophioleucida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 =
        
      • Отряд/Порядок: Ophioscolecida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 =
        
• Подкласс: Oegophiuroidea =