Тип моллюски, или мягкотелые (Mollusca) - вторичнополостные животные с несегментированным телом, обычно заключенным в раковину. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Для моллюсков характерна мантия - складка кожи с многочисленными и разнообразными железами, выделяющими секреты, идущие на построение раковины. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой расположены органы дыхания - жабры у водных и легкие у наземных видов. Покровы моллюсков тонкие, мягкие, богатые слизистыми железами. Кровеносная система незамкнутая. Центральная нервная система образована обычно нервными узлами, соединенными комиссурами.

Хитон (Tonicella lineata), фото фотография моллюски
Хитон (Tonicella lineata)

Моллюски, как и кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и хордовые, относятся к группе высших вторичнополостных животных. Это доказывается наличием у них целома, кровеносной системы, метанефридиальных органов выделения, ганглиозной нервной системы. От других вторичнополостных животных они отличаются отсутствием сегментации тела. Сходство начальных стадий дробления яиц, наличие ряда общих черт строения личинок и отмеченных выше особенностей взрослых животных сближают моллюсков с кольчатыми червями. Возможно, что эти две группы животных произошли от общих предков.

К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

1. Моллюски - билатерально-симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

Головоногие моллюски (Cephalopoda)

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

Лопатоногий моллюск (Antalis vulgaris), фото фотография моллюски
Лопатоногий моллюск (Antalis vulgaris)

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.
Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

Известно более 100 тысяч видов моллюсков. Они встречаются в морях, пресных водоемах и на суше.

Практическое значение моллюсков велико и разнообразно. Многие идут в пищу человека и корм скоту. Из жемчужниц добывают жемчуг. Раковины используются для выработки перламутровых изделий. Ряд видов наносят значительный вред полевым и огородным культурам. Некоторые служат промежуточными хозяевами опасных паразитов животных и человека. В теоретическом отношении интересны ископаемые моллюски. Их раковины в большом количестве сохраняются в древних осадочных породах. Изучение их позволяет проследить эволюцию ряда видов.

Строение и жизненные отправления. Форма и размер моллюсков крайне разнообразны в связи с особенностями мест обитания и жизни. У одних тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, имеющих спиральную раковину, оно асимметрично.

Тело состоит из туловища, в котором расположено большинство внутренних органов, ноги, служащей для передвижения животного, и головы, которая несет органы чувств и содержит крупные головные нервные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от туловища. Размеры моллюсков от микроскопических до гигантских (кальмары, тридакны).

Раковины моллюсков разнообразны. У одних она образована двумя одинаковыми или различными по величине и форме створками, соединенными зубчатым замком или связкой, у других не разделена на створки и обычно спирально закручена, у третьих представлена рядом следующих друг за другом щитков. Как правило, стенка раковины состоит из трех слоев: наружного, образованного органическим веществом конхиолином; среднего, сложенного из перпендикулярных к поверхности раковины известковых призмочек, и внутреннего, образованного из тонких листочков перламутра. У ряда моллюсков раковина может подвергаться частичной редукции.

Полость тела смешанная, образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Полость заполнена рыхлой массой клеток - паренхимой, в которой лежат внутренние органы. Вторичная полость тела сведена к околосердечной сумке и полости половых органов.

Покровы моллюсков мягкие, слизистые. Они образованы однослойным, местами ресничным эпителием. В нем заложены многочисленные железы, секрет которых увлажняет кожу сухопутных видов и облегчает скольжение ноги по субстрату, (кладки кожи образуют мантию.

Кальмар, фото фотография головоногие моллюски
Кальмар

Мускулатура большинства моллюсков слагается из гладких мышечных волокон, и это сказывается в медленных движениях тела. Но у головоногих моллюсков - осьминогов, кальмаров и других имеются поперечнополосатые мышцы, что связано с их подвижным образом жизни. Особенно сильно развиты они в ноге животного.

Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны нервными тяжами; от них отходят нервы к органам. Лишь у примитивных панцирных моллюсков нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, от которого вдоль тела тянутся нервные тяжи, содержащие нервные клетки. Строение нервной системы этих моллюсков напоминает таковую некоторых плоских червей.

Органы чувств развиты в разной степени. Большинство имеют глаза. У головоногих моллюсков они сложного строения, имеются также органы осязания, химического чувства и равновесия.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая переходит в пищевод, за ним следует желудок. Далее начинается кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В кишку впадает проток печени.

Органами дыхания большинства водных моллюском служат жабры, расположенные в мантийной полости. Жабры видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков, прилегающих друг к другу и сидящих с двух сторон от осп жабры, или иной формы. Вторичноводные и все сухопутные моллюски дышат легкими, также представляющими участки стенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и кровеносных сосудов. В околосердечной сумке находится сердце, которое состоит из одного желудочка и одного или нескольких предсердий. От желудочка отходят артерии, которые ветвятся и расходятся по всему телу. Из них кровь поступает в систему лакун - промежутки между тканями и органами, а затем засасывается в венозные сосуды, которые несут ее к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.

Органы выделения моллюсков - почки, представляющие видоизмененные мета нефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (целоме), а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения развиваются в целоме, протоки открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма или в мантийной полости.

Развитие моллюсков протекает с метаморфозом или без него. Водные виды откладывают яйца в воду, а наземные и почву или на ее поверхность. Некоторые моллюски живородящие.

Двустворчатый моллюск (Barbatia barbata), фото фотография моллюски
Двустворчатый моллюск (Barbatia barbata)

Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с другими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зрения, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с аннелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отношения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monoplacophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядоченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количество жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отверстия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим ктекидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.

С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monoplacophora. Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное расположение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.

Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внутренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Наличие у Neopilina 6-7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6-7) сегментов, унаследованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из ларвальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соответствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсердий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как результат олигомеризации гомологичных органов.

Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимому, являются моноплакофоры.

К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, относятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нервных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у которых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.

У некоторых низших представителей класса Lamellibrarchia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца.

Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющуюся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.

Из сказанного ясно, что класс Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вывод, что оба ствола моллюсков - Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоящей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Loricata, и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopilina. От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura, другая - к Conchifera.

Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пластинок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры характерны для Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция раковины, радулы и т. д.).

Каракатицы (Sepiida)
Статья по теме Каракатицы (Sepiida)

У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмечалось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указывают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus.

Виноградная улитка (Helix pomatia), фото фотография моллюски
Виноградная улитка (Helix pomatia)

Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn. Однако современная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособившись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипотетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так называемые Prorhipidoglossa), соединявшая в себе, по мнению многих зоологов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastropoda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представителей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асимметрии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным образом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится производить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora, независимо от прочих классов Conchifera. Среди Cephalopoda подкласс четырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.

Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и филогению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (класс Turbellaria), а самыми примитивными формами являются бороздчатобрюхие (класс Solenogastres), объединяемые в отряд Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в результате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассматриваться как исходно несегментированные животные. Их целом, представленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции независимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упорядоченность их расположения - вторичное явление, которое можно рассматривать как псевдометамеризацию.

Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положении в системе животного царства, несомненно, требуют новых углубленных исследований.

Систематика типа Моллюски, мягкотелые (Mollusca):

  • Класс: Aplacophora Ihering, 1876 = Беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски
    • Подкласс: Caudofoveata Boettger, 1956 =
    • Подкласс: Solenogastres Gegenbaur, 1878 =
  • Надсемейство: Bellerophontoidea McCoy, 1851 =
    • Семейство: Bellerophontidae =
    • Семейство: Bucanellidae =
    • Семейство: Bucaniidae =
    • Семейство: Cymbulariidae =
    • Семейство: Euphemitidae =
    • Семейство: Knightitidae =
    • Семейство: Plectonotidae =
    • Семейство: Pterothecidae =
    • Семейство: Sinuitidae =
    • Семейство: Temnodiscidae =
    • Семейство: Yochelsoniidae =
  • Класс: Bivalvia Linnaeus, 1758 = Двустворчатые, пластинчатожаберные моллюски
    • Подкласс: Heterodonta Neumayr, 1884 = Разнозубые
    • Отряд/Порядок: Hippuritoida = Рудисты
    • Подкласс: Paleoheterodonta Newell, 1965 =
    • Подкласс: Protobranchia Pelseneer, 1889 = Первичножаберные
    • Подкласс: Pteriomorphia Beurlen, 1944 =
    • Отряд/Порядок: Tuarangiida =
  • Класс: Cephalopoda Cuvier, 1797 = Головоногие, или цефалоподы
    • Подкласс: Ammonoidea Zittel, 1884 = Аммониты
    • Подкласс: Coleoidea = Двужаберные, или колеолиды
    • Подкласс: Nautiloidea Agassiz, 1847 = Наутилоидеи
  • Класс: Gastropoda Cuvier, 1797 = Брюхоногие молюски, улитки, гастроподы
    • Надсемейство: Archinacelloidea =
    • Подкласс: Caenogastropoda L.R. Cox, 1959 = Ценогастроподы
    • Надсемейство: Clisospiroidea Miller, 1889 =
    • Надсемейство: Euomphaloidea de Koninck, 1881 =
    • Подкласс: Heterobranchia Burmeister, 1837 =
    • Надсемейство: Loxonematoidea Koken, 1889 =
    • Подкласс: Neomphaliones =
    • Подкласс: Neritimorpha Golikov & Starobogatov, 1975 =
    • Надсемейство: Ophiletoidea Knight, 1956 =
    • Надсемейство: Oriostomatoidea Koken, 1896 =
    • Надсемейство: Palaeotrochoidea Knight, 1956 =
    • Подкласс: Patellogastropoda Lindberg, 1986 = Пателлогастроподы
    • Семейство: Raphistomatidae =
    • Семейство: Sinuopeidae =
    • Надсемейство: Trochonematoidea Wenz, 1938 =
    • Подкласс: Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980 =
  • Класс: Helcionelloida Peel, 1991 =
    • Отряд/Порядок: Helcionellida =
    • Отряд/Порядок: Khairkhaniifomes =
    • Отряд/Порядок: Onichochiliformes =
    • Отряд/Порядок: Pelagiallifomes =
  • Надсемейство: Macluritoidea P. Fischer, 1885 =
    • Семейство: Archaeospiridae =
    • Семейство: Macluritidae =
  • Класс: Monoplacophora Odhner in Wenz, 1940 = Моноплакофоры
    • Подкласс: Cyrtolitiones =
    • Подкласс: Cyrtonelliones =
    • Подкласс: Eomonoplacophora Missarzhevsky, 1989 =
    • Подкласс: Tergomya Horný, 1965 =
  • Класс: Polyplacophora de Blainville, 1816 = Панцирные моллюски, хитоны
    • Отряд/Порядок: Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 =
    • Отряд/Порядок: Choriplacina Starobogatov & Sirenko, 1975 =
    • Отряд/Порядок: Ischnochitonina Bergenhayn, 1930 =
    • Отряд/Порядок: Lepidopleurina Thiele, 1910 =
    • Отряд/Порядок: Neoloricata =
  • Класс: Rostroconchia =
    • Отряд/Порядок: Conocardioida =
    • Отряд/Порядок: Ribeirioida =
  • Класс: Scaphopoda Bronn, 1862 = Лопатоногие или ладьеногие
    • Отряд/Порядок: Dentaliida Starobogatov, 1974 =
    • Отряд/Порядок: Gadilida Starobogatov, 1974 =

Литература:
1. Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
2. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981