Голотурии, или морские кубышки (Holothuroidea) - иглокожие с сильно редуцированным скелетом и с билатеральной симметрией; последняя выражена сильнее, чем у неправильных морских ежей. Пятилучевая симметрия есть, но замаскирована билатеральным расположением многих органов. При малейшем прикосновении тело голотурий сильно сжимается, после чего оно у многих форм становится похожим на старинную кубышку или свежий огурец. Голотурии - родственницы морских звёзд и ежей.

Желтый морской огурец (Colochirus robustus), фото фотография иглокожие
Colochirus robustus

Голотурии, или морские кубышки, не только интересны своими внешними особенностями, яркой окраской, занятным образом жизни и некоторыми повадками, но и имеют довольно существенное хозяйственное значение. Голотурии представляют собой довольно крупных животных, средние размеры которых бывают от 10 до 40 см. Однако среди них встречаются и карликовые виды, едва достигающие нескольких миллиметров, и настоящие гиганты, длина тела которых при сравнительно небольшом диаметре, около 5 см, может достигать 1 м и даже больше (Synapta maculata достигает 5 м). По форме тела голотурии весьма разнообразны.

Распространение

Распространены почти во всех морях и океанах.

Среда обитания

Голотурии обитают практически везде - от прибрежной полосы до глубоководных впадин; наиболее многочисленны в условиях тропических коралловых рифов. Голотурии - самые приспособленные иглокожие для экстремальных глубин; обычно встречаются на глубинах 5000 м и более. Несколько видов семейства Elpidiidae можно найти на глубине 9500 м, а Myriotrochus bruuni был найден на глубине 10687 метров! На мелководье могут образовывать большие скопления. Так, например, новозеландский клубничный морской огурец (Squamocnus brevidentis) обитает на скалистых поверхностях вокруг южного побережья Южного острова, где плотность населения иногда достигает 1000 особей на 1 м².

Питание

Голотурии обычно лежат «на боку», приподняв передний, ротовой конец. Падальщики, питаются планктоном и органическими остатками, извлекаемыми из донного ила и песка, который пропускается через пищеварительный канал. Другие виды фильтруют пищу из придонных вод щупальцами, покрытыми клейкой слизью.

Строение и физиология

Тело голотурий вытянуто по направлению от орального к аборальному полюсу и более или менее червеобразно; на ощупь кожистое, обычно шершавое и морщинистое. Многие бурого, грязно-белого или серого цвета, но имеются и ярко окрашенные виды. Стенка тела толстая и упругая, с хорошо развитыми мышечными пучками. Животное ползает на одной из длинных сторон, которую можно назвать брюшной. На одном конце длинной оси лежит рот, окруженный венчиком щупалец, на другом - порошица. Сравнение с другими иглокожими показывает, что главная ось тела расположена у ползающей голотурии не вертикально, а горизонтально, так что оральный полюс из нижнего становится у них передним, а аборальный из верхнего - задним. От переднего полюса к заднему тянется 5 амбулакральных полосок, вдоль каждой из них сидит двойной ряд амбулакральных ножек. Три амбулакральные полоски лежат на нижней стороне тела (тривиум), две - на верхней (бивиум). Нижняя сторона тела нередко светлее верхней. Кроме того, ножки трех нижних амбулакральных полосок хорошо развиты и снабжены присосками, на двух верхних полосках они обычно уменьшаются в размерах и лишены присосок.

Голотурия Polycheira rufescens, фото фотография иглокожие
Polycheira rufescens

Рот окружен венчиком щупалец, имеющихся обыкновенно в числе, кратном 5 (часто их 10-30). У одних голотурий они простые, короткие, с бляшками на концах, у других - длинные, ветвистые, образующие на переднем конце животного целый куст. В щупальца заходят выросты кольцевого амбулакрального канала, снабженные при основании щупальца длинной ампулой. Этим доказывается, что щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки, приспособившиеся к захвату пищи. Голотурии с короткими щупальцами захватывают ими ил и песок с находящимися в них органическими остатками. Древовиднощупальцевые распускают в воде свои щупальца и ловят пристающих к ним мелких животных.

В противоположность морским ежам скелет голотурий развит слабее, чем у всех прочих иглокожих. Вместо сплошного панциря в подкожной соединительной ткани голотурий имеются лишь многочисленные микроскопические известковые тельца, порой очень изящной формы - в виде палочек, якорьков, продырявленных пластинок, колесиков и т. п.

Вокруг глотки лежит известковое кольцо из 10 гораздо более крупных пластинок: 5 радиальных и 5 интеррадиальных. Кольцо залегает глубоко под покровами и служит отчасти местом прикрепления мышц, частью же для защиты околоротового нервного кольца. Слабое развитие скелета компенсируется усилением мускульной системы стенок тела. У голотурий под соединительнотканным слоем покровов находится прежде всего сплошной слой кольцевых мышц, а под ним, соответственно 5 радиусам, проходит 5 мощных продольных мышечных лент. В передней трети тела часть волокон этих лент отделяется от стенок тела, пересекает целом в косом направлении кпереди и по краям рта вновь прикрепляется изнутри к стенкам тела. Это мускулы-ретракторы, служащие для втягивания внутрь переднего конца тела. Под мышцами залегает обширный целом, выстланный перитонеальным эпителием.

Голотурии - донные ползающие животные, иногда даже глубоко зарывающиеся в илистый грунт, но представители семейства Pelagothuriidae ведут планктонный образ жизни и соответственно этому обнаруживают полное отсутствие скелета и амбулакральных ножек. Тело у этих голотурий сильно укорочено и имеет вид снабженного по краю 13-14 выростами диска, который плавает ртом кверху. Некоторые древовиднощупальцевые месяцами и даже, по-видимому, годами остаются на одном месте, питаясь при помощи расправленных в воде щупалец.

Пищеварительный канал в виде длинной цилиндрической трубки. Он образует в целоме петлю и состоит из нисходящего участка, затем из заворачивающего кпереди восходящего и, наконец, из второго нисходящего отдела, который достигает заднего полюса тела. Здесь кишечник расширяется, образуя довольно объемистую мускулистую клоаку, открывающуюся наружу клоакальным отверстием.

Пелаготурия (Pelagothuria natatrix), фото фотография иглокожие
Pelagothuria natatrix

С клоакой у многих голотурий (Aspidochirota) связаны особые кювьеровы органы, имеющие защитное значение. Это от 10 до 100 тонких, не особенно длинных железистых трубочек, на одном конце слепо замкнутых, а другим концом впадающих в клоаку. При раздражении животного кювьеровы органы выбрасываются через отверстия клоаки наружу, вытягиваются во много раз, образуя липкие белые нити, которые облепляют прикоснувшийся к голотурии предмет.

Органы дыхания. С клоакой у голотурий связаны особые органы дыхания, водяные легкие. Это два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела направо и налево от кишечника. Задние концы легких сливаются и открываются в клоаку. На живых голотуриях легко наблюдать, как они через правильные интервалы то втягивают в клоаку струю морской воды, то с силой выпрыскивают воду обратно. Вода из клоаки поступает в легкие, а кислород диффундирует через их тонкие стенки в полость тела.

Выделительная система. Побочную функцию водяных легких составляет выделение. Через их тонкие стенки выходят из тела амебоциты, нагруженные конечными продуктами обмена веществ. Следовательно, выделение носит у голотурий такой же диффузный характер, как и у прочих иглокожих, и специальные выделительные органы отсутствуют.

Интересные приспособления выделительного значения имеются лишь у безногих голотурий (Apodida). Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпителий образует у них ряд из нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнутых у своего основания. При инъекции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполняются множеством полостных амебоцитов, нагрузившихся зернами туши. Амебоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым выделением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела.

Амбулакральная система состоит, как всегда, из кольцевого амбулакрального канала, который лежит непосредственно позади окологлоточного известкового кольца и дает от себя пять радиальных каналов. Каналы направляются сначала вдоль глотки вперед и посылают от себя продолжения в околоротовые щупальца, а затем поворачивают назад, проходя вдоль амбулакральных полосок. Они залегают между кольцевыми мышцами и продольными мышечными лентами. От радиальных каналов отходят боковые веточки с ампулами к амбулакральным ножкам.

Голотурия «морское яблоко» (Pseudocolochirus violaceus), фото фотография иглокожие
Pseudocolochirus violaceus

Кольцевой амбулакральный канал снабжен придатками двоякого рода: каменистым каналом и полиевыми пузырями. Каменистых каналов один или несколько. В более примитивных случаях каменистый канал открывается в спинном интеррадиусе наружу при помощи небольшой мадрепоровой пластинки. Однако у большинства голотурий канал укорачивается и смотрит пористым концом в целом, не достигая поверхности тела. Полиевы пузыри занимают на амбулакральном кольце интеррадиальное положение, достигают больших размеров; пузырь один или их несколько.

Движение совершается при помощи ножек трех брюшных радиусов по тому же способу, как у звезд. У безногих (Apodida) имеется лишь амбулакральное кольцо с канальцами околоротовых щупалец; радиальные каналы и ножки отсутствуют. Движутся безногие голотурии при помощи сокращения мышечных волокон стенки тела.

Нервная система погружена под кожу, как у офиур и морских ежей. Она состоит из окологлоточного кольца, залегающего под защитой кольца известковых пластинок, и из 5 радиальных нервов. Нервы лежат в эпиневральных каналах кнаружи от радиальных амбулакральных каналов. Под этой эктоневральной нервной системой проходят, тесно прилегая к ней, более тонкие гипоневральные тяжи. Эндоневральная (аборальная) система, по-видимому, отсутствует.

Органы чувств. Органами осязания служат щупальца; глаз нет. У некоторых голотурий в переднем конце тела, по бокам начальной части радиальных нервов найдено несколько, часто 10, статоцистов.

Псолус (Psolus phantapus), фото фотография иглокожие
Psolus phantapus

Кровеносная система голотурий развита хорошо, особенно сосуды кишечника. Имеется околоротовое кровеносное кольцо, посылающее 5 радиальных лакун, расположенных между радиальными амбулакральными каналами и нервами. От кровеносного кольца, кроме того, отходят 2 мощных кишечных синуса: спинной и брюшной, сопровождающие кишечник на всем его протяжении. Спинной синус первого нисходящего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего толстой перемычкой. На протяжении восходящего колена кишечника спинной сосуд большей частью подвешен к кишке при помощи мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун, которая называется чудесной сетью. У многих голотурий чудесная сеть густо оплетает левое легкое, так что кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь.

Перигемальная система представлена только ее радиальными каналами.

Половая система голотурий резко отличается от таковой прочих иглокожих тем, что имеется лишь одна половая железа, состоящая из пучка длинных трубок, на внутренних стенках которых созревают половые клетки. Все трубки сливаются в один половой проток, открывающийся наружу в спинном интеррадиусе, вблизи переднего конца тела. Большинство голотурий раздельнополы.

Развитие

Развиваются голотурии с метаморфозом: из яиц выходят плавающие личинки. Исходная форма личинки, как и у всех иглокожих, представлена диплеурулой; через три дня она превращается в аурикулярию (около 1 мм в длину). Эта личинка плавает с помощью ресничек, обернутых вокруг ее тела, и несколько напоминает бипиннарию морских звезд. По мере роста личинка превращается в долиолярию с бочкообразным телом и тремя-пятью отдельными кольцами ресничек. У ряда видов другие личиночные формы - вителлярия и пентактула. Личинка последней стадии (пентакулярия) оседает на дно и превращается в маленькую голотурию. Некоторым видам присуща забота о потомстве. Личинки при этом развиваются на поверхности тела матери, у небольшого числа видов - в полости тела.

Оплодотворение яйца и развитие зародыша у большинства видов наружное. Некоторые голотурии ловят яйца щупальцами и прикрепляют к спинной стороне тела; в редких случаях эмбрионы развиваются в полости тела.

Морской огурец Psychropotes semperiana, фото фотография иглокожие
Psychropotes semperiana

Продолжительность жизни

Живут голотурии от 5 до 10 лет.

Враги

На голотурий охотятся морские звёзды, брюхоногие моллюски, рыбы и ракообразные. В водных лёгких некоторых видов селятся рыбки - фиерасферы (Fierasfer), иногда крабы-горошинки (Pinnotheres).

Защита

При сильных раздражениях многие голотурии способны к весьма любопытной автотомии. В стенке клоаки происходит разрыв, и через него животным выбрасывается или только кишечник и левое легкое, или также правое легкое и гонады, т. е. все внутренности. Такое животное, произведшее над собой ампутацию, не погибает, но через короткий срок (иногда для этого достаточно 9 дней) регенерирует все утраченные им части. Безногие голотурии (Apodida) просто отшнуровывают заднюю половину тела, причем каждая из них регенерирует недостающую часть.

Хозяйственное значение

Свыше 40 видов голотурий используется человеком в пищу. Съедобные голотурии, которых называют трепангами, давно ценились как очень питательное и целебное блюдо, поэтому промысел их практикуется со времен глубокой древности. Главные промыслы трепангов сосредоточены преимущественно в тропических районах: в водах Индо-Малайского архипелага, островов Тихого океана, на Филиппинских островах, у берегов Китая и Японии. Промысел голотурий ведётся и на Дальнем Востоке России.

Менее значительные промыслы ведутся в Индийском океане, в Красном море, у берегов Америки, в районе Африки и Италии. У нас в дальневосточных морях добываются два вида съедобных голотурий, которые идут на приготовление консервов и сушеных продуктов. В пищу чаще употребляются голотурии в виде бульонов и рагу и их вареная кожа, предварительно подвергнутая длительной обработке и сушке. Некоторые современные европейские фирмы изготавливают из голотурий различные консервы, пользующиеся большим спросом. В Италии рыбаки едят жареных голотурий, не подвергая их предварительной сложной обработке, а жители островов Тихого океана съедают в сыром виде икру и водные легкие этих животных.

Морские огурцы играют полезную роль в морской экосистеме, поскольку они помогают перерабатывать питательные вещества, разрушая детрит и другие органические вещества, после чего бактерии могут продолжать процесс деградации.

Морской огурец Eupentacta quinquesemita, фото фотография иглокожие
Eupentacta quinquesemita

Токсины, вырабатываемые голотуриями, представляют интерес для фармакологии. В клетках крови голотурий содержится до 8,7% массовых долей ванадия, что делает в принципе возможным получение из голотурий этого металла в промышленных количествах.

Современная фауна представлена 1150 видами, разделёнными на 6 отрядов, которые отличаются друг от друга формой щупалец и известкового кольца, а также наличием некоторых внутренних органов. В российских водах встречается около 100 видов голотурий. Старейшие окаменелости голотурий относятся к силурийскому периоду.

Систематика класса Голотурии, морские кубышки (огурцы):

  • Подкласс: Apodacea Brandt, 1835 =
    • Отряд/Порядок: Apodida Brandt, 1835 = Голотурии безногие
      • Семейство: Chiridotidae Östergren, 1898 =
      • Семейство: Myriotrochidae Théel, 1877 =
      • Семейство: Synaptidae Burmeister, 1837 =
    • Отряд/Порядок: Molpadiida Haeckel, 1896 = Голотурии бочонкообразные
      • Семейство: Caudinidae =
      • Семейство: Gephyrothuriidae =
      • Семейство: Molpadiidae J.Müller, 1850 =
  • Подкласс: Aspidochirotacea Grube, 1840 =
    • Отряд/Порядок: Aspidochirotida Grube, 1840 = Голотурии щитовиднощупальцевые
      • Семейство: Holothuriidae Ludwig, 1894 = Настоящие голотурии
      • Семейство: Stichopodidae Haeckel, 1896 = Стихоподиды
        • Род: Apostichopus Liao, 1986 = Апостихопусы
        • Род: Stichopus Brandt, 1835 = Трепанги
      • Семейство: Synallactidae Ludwig, 1894 =
    • Отряд/Порядок: Elasipodida Théel, 1882 = Голотурии боконогие
      • Семейство: Deimatidae Ekman, 1926 =
      • Семейство: Elpidiidae Théel, 1879 =
      • Семейство: Laetmogonidae Ekman, 1926 =
      • Семейство: Pelagothuridae Ludwig, 1894 =
      • Семейство: Psychropotidae Théel, 1882 =
  • Подкласс: Dendrochirotacea Grube, 1840 =
    • Отряд/Порядок: Dendrochirotida Grube, 1840 = Голотурии древовиднощупальцевые
      • Семейство: Cucumariidae Ludwig, 1894 = Кукумарии, или морские огурцы
        • Подсемейство: Colochirinae =
        • Подсемейство: Cucumariinae =
      • Семейство: Cucumellidae =
      • Семейство: Heterothyonidae =
      • Семейство: Monilipsolidae =
      • Семейство: Paracucumidae =
      • Семейство: Phyllophoridae Östergren, 1907 =
      • Семейство: Placothuriidae =
      • Семейство: Psolidae Ludwig, 1894 =
      • Семейство: Rhopalodinidae =
      • Семейство: Sclerodactylidae Panning, 1902 =
      • Семейство: Vaneyellidae =
      • Семейство: Ypsilothuriidae Heding, 1942 =